lunes, 4 de febrero de 2008

Metapoblaciones

Diego Griffon B.


Los ecosistemas no bailan en la punta de un alfiler

Margalef, R. 1980.
Dibujo: Ricard Solé


Introducción

Ricard Sole y Jordi Bascompte (2007) han afirmado que el espacio es el ingrediente faltante en la ecología, en concordancia con Ramon Margalef quien solía puntualizar que: uno de los aspectos mas criticables de la teoría (ecológica) clásica es el de la omisión del espacio en los modelos de dinámicas poblacionales (Bascompte y Sole, 2005). Lo que llevo a Margalef a formular irónicamente la frase que sirve de epígrafe a este posts.

Numerosos estudios (Zavala et al., 2006) han puesto de relieve que muchos patrones ecológicos no pueden ser explicados únicamente mediante los factores y mecanismos considerados habitualmente en ecología (e.g., tasas de crecimiento, estocasticidad, competencia, depredación). La naturaleza espacial de los ecosistemas condiciona muchos de sus patrones y dinámicas (Zavala et al., 2006). La inclusión del espacio en los modelos ecológicos ofrece nuevas perspectivas para explicar patrones y ofrece un punto de encuentro entre numerosos procesos ecológicos (Zavala et al., 2006). El uso del espacio como variable en los modelos ecológicos ha abierto nuevas perspectivas en la comprensión de fenómenos tan relevantes como la persistencia de poblaciones aisladas (Hanski y Gilpin, 1997), la coexistencia entre especies similares (Levin, 1976; Pacala, 1996) o incluso la aparición de nuevas especies (Antonovics, et al., 1994; Olivieri, et al., 1995; Zavala et al., 2006).

Modelo de Levins

Estas nuevas perspectivas se fundamentan en el uso de los llamados modelos espacialmente heterogéneos, en los cuales la evolución en el tiempo de alguna variable de estado depende del espacio (Zavala et al., 2006). Entre estos modelos se encuentra el de metapoblaciones (Levins, 1969), en cual se modela de forma explicita la heterogeneidad espacial. El modelo esta descrito matemáticamente por ecuaciones diferenciales y predice resultados inalcanzables en modelos que no tomen en cuenta la heterogeneidad espacial. El hallazgo fundamental del modelo consiste en que, bajo ciertos requisitos, una población que habite un ecosistema fragmentado (estructurada en subpoblaciones, i.e., una metapoblación), puede presentar mayores probabilidades de permanecer en el tiempo que una población no estructurada de igual tamaño.

Es interesante resaltar, que este resultado de alguna manera contradice las predicciones de la teoría de biogeografía de islas (MacArthur y Wilson, 1963), la que sugiere que la maximización del área de un único parche disminuye la probabilidad de extinción de especies (Hanski, 1997). Estos resultados contradictorios plantean problemas reales en el manejo de especies (Begon et al., 1999): ¿es mejor una gran área continua de conservación y una multitud de parches cercanos?

La teoría de las metapoblaciones tiene su origen en los trabajos de Sewall Wright, quien demostró teóricamente en las décadas de 1930 y 1940 que la dinámica de las frecuencias génicas puede ser muy diferente en una metapoblación que en una población homogéneamente distribuida en el espacio (Rodríguez, 2006). El modelo ecológico de metapoblaciones fue introducido en 1969 por Richard Levins (aunque ya en 1954 Andrewartha y Birch sugirieron que los modelos espacio homogéneos eran inadecuados (Begon et al., 1999)). El modelo de Levins asume un infinito número de parches de hábitat discretos, propensos a la extinción, del mismo tamaño y conectados entre sí vía migración (Hanski, 1999). El modelo introduce la idea de una metapoblación compuesta por poblaciones locales propensas a la extinción, persistiendo en un balance entre extinciones locales y recolonizaciones de parches vacíos. El modelo predice analíticamente un umbral de densidad de parches necesario para la persistencia de la metapoblación.

El modelo matemáticamente esta representado de la siguiente manera (Hanski, 1999):

dp/dt = c p (1-p) - e p

Donde, p = proporción de parches ocupados, 1-p = proporción de “parches” no ocupados, c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “parche” ocupado a otro no ocupado por unidad de tiempo), e = tasa de extinción (probabilidad de que un “parche” ocupado se transforme en no ocupado (extinción local) por unidad de tiempo).

En este modelo se establecen equilibrios cuando:

p =1 - e/c

Donde existe un equilibrio trivial cuando e= c, que representa la extinción de la metapoblación. De resto el valor del equilibrio será mayor a medida que la relación e/c sea menor (Hanski, 1999).

Se ha sugerido que especies de cuerpo pequeño, con una relativamente baja capacidad de dispersión, con altas tasas reproductivas, ciclos de vida cortos, hábitat altamente específico y con tendencia a experimentar extinciones locales, se pueden ajustar bien al modelo de Metapoblaciones (Begon et al., 1999).

Especies pequeñas pueden en algunos casos tener una baja capacidad de dispersión, esto disminuye la comunicación entre los fragmentos (islas), lo que determina la aparición de estructura (metapoblación). Es decir, debe existir algún mecanismo que regule el libre flujo de genes entre los parches, pero este no debe ser tan severo como para impedir que exista algún grado de flujo.

Es importante que se presenten altas tasas reproductivas, dado que esto asegura que una subpoblacion recién surgida, pueda enviar emigrantes a los demás parches en un tiempo corto (en el modelo se asume igual al siguiente instante de tiempo luego de la colonización del parche).

Es favorable que las especies presenten ciclos de vida cortos, puesto que esto disminuye el tiempo trascurrido desde que el parche es colonizado hasta que comienza a ser fuente de emigrantes.

Especies con habitads específicos (discretos) favorecen distribuciones espaciales de la metapoblación tipo archipiélago (indispensable para el modelo). Al menos, el habitad debe ser especifico en cuanto al sitio de reproducción. De esta manera, la teoría de metapoblaciones pudiese ser aplicada especies que presenten grandes territorios, siempre y cuando sean filopatricas.

Las poblaciones deben presentar una tendencia a experimentar extinciones locales, la desocupación de parches es indispensable para que se genere el equilibrio dinámico que plantea el modelo. Se ha sugerido (Harrison (1994) citado en Hanski, 1997) que las dinámicas metapoblacionales pueden ser comunes en especies propias de habitads sucecionales, dado que la dinámica de la sucesión incrementa las probabilidades de extinciones locales.

Otra característica que pudiese ser importante, es la sensibilidad a factores climáticos, ya que esta sensibilidad favorece la ocurrencia de dinámicas asincrónicas entre los parches. La ocurrencia de dinámicas asincrónicas es la base del modelo, esta asegura que cuando se extinga una subpoblación, siempre exista otra subpoblación que pueda servir de fuente de inmigrantes para la recolonización del parche vació. Si la dinámica de todos los parches fuese sincrónica, por definición, cuando se extingue una subpoblación, se extingue toda la metapoblación.

Por su parte Hanski (1999), ha definido cuatro condiciones necesarias para que al nivel poblacional se establezcan dinámicas tipo metapoblacion (que no son más que los supuestos de su modelo):

Condición 1: Poblaciones de apareamientos discretos.
Condición 2: Todas las poblaciones deben tener una alta probabilidad de extinción.
Condición 3: Debe ser posible la recolonización.
Condición 4: Asincronía de las dinámicas locales.

Es de destacar que, aun no es posible hacer generalizaciones muy amplias en cuanto a las características que favorecen el surgimiento de dinámicas metapoblacionales, esto debido a que son pocos los datos que demuestran su existencia en la naturaleza (Grimm et al., 2003). Entre las evidencias existentes (Hanski, 1999) se encuentran el Búho Norteño Machado (Strix occidentales caurina) y el Gorrion Bachman (Aimophila aestivalis) en Estados Unidos, la Ardilla Roja (Sciurus vulgaris) y la Rana de Piscina (Rana lessoniae) en Suecia, y la mariposa Glanville fritillary (Melitaea cinxia) en Finlandia, todos estos organismos cumplen con la generalizaciones aquí planteadas.

En el caso de organismos marinos, se ha planteado que el uso del concepto de metapoblaciones es de limitada aplicabilidad practica, entre otras causas, por las dificultades inherentes al establecimiento claro de los parches (Grimm et al., 2003). En cuanto a los mamíferos de tamaños grandes, se ha planteado que dados sus largos periodos generacionales y bajas tasas de crecimiento poblacional, el concepto tampoco es aplicable (Elmhagen y Angerbjörn, 2001). En lo concerniente a poblaciones de plantas, dado lo difícil que puede llegar a ser la estimación de los parámetros del modelo, la aplicación de la teoría de metapoblaciones se ve limitada; debido, entre otras causas, a las particularidades de las plantas en cuanto a: dispersión, migración, ocurrencia de bancos de semilla persistentes y dificultades en el estableciendo inequívoco de parches, (
Frecklenton y Watkinson, 2002).

Modelo de Hanski

El modelo de Levins ignora el arreglo espacial de los parches y asume que cada población local ejerce la misma presión de colonización sobre cada parche vacío sin considerar su localización espacial, además no hace diferencias en las características internas de las subpoblaciones, por lo tanto el modelo solo toma en cuenta si un parche esta o no habitado.

Tomando en cuenta que muchos de estos supuestos son muy restrictivos y como una forma de aproximar el modelo de Levins a situaciones reales, se han formulado el Modelo de Función de Incidencia (MFI) (Hanski, 1994). Este popular modelo consiste en una serie de modificaciones al modelo de metapoblaciones de Levins. Estos cambios están dirigidos a tomar en cuenta algunos factores que se consideran importantes (Hanski, 1999): (i) diferentes tamaños de parche, (ii) diferentes distancias entre parches y (iii) la posibilidad de recibir inmigrantes desde fuera del sistema de parches.

La primera de las modificaciones afecta al modelo de dos maneras: 1) ajusta la probabilidad de extinción en cada uno de los parches a su área. En este modelo se asume que áreas mayores tienen la capacidad de albergar poblaciones de mayor tamaño y que estas poblaciones tienen menores probabilidades de extinción. 2) afecta la probabilidad de que un parche en particular pueda “enviar” emigrantes a otro parche, donde mayores áreas aumentan esta probabilidad.

La segunda de las modificaciones tiene efectos similares a la anterior. 1) Afecta de manera directa a la probabilidad de “enviar” exitosamente emigrantes de un parche a otro, la cual es inversamente proporcional a la distancia entre los parches. 2) Afecta indirectamente a la probabilidad de extinción en los parches, dado que el efecto rescate es dependiente de la distancia entre parches.

La última de las modificaciones contrarresta los efectos de un supuesto abstracto en el modelo de Levins, que solo lo hace viable si se suponen infinitos parches. En el modelo se asume asincronicidad perenne entre las dinámicas de los parches, lo cual en presencia de un número finito de parches contradice al teorema de la recurrencia de Poincaré.

El teorema de la recurrencia de Poincaré postula que, en un sistema dinámico de estados finitos, que funcione durante un tiempo infinito y que conserve energía, luego de un intervalo de tiempo conocido como tiempo de recurrencia, el sistema repetirá todas las trayectorias previamente recorridas. La idea central de este teorema consiste en que, si existe un conjunto finito de eventos posibles y un tiempo infinito para que estos ocurran, inevitablemente todos los eventos ocurrirán.

Si se analiza el modelo de Levins se puede apreciar que, sí existe un conjunto finito de parches y por lo tanto de combinaciones de estados en los parches (estados: ocupado o desocupado). Una de estas combinaciones de estados es la sincronicidad entre las dinámicas de los parches. De acuerdo con el teorema de Poincaré, el sistema inevitablemente debe llegar a esta combinación, momento en el cual la metapoblacion se extingue. Por lo tanto, en el caso de número de parches finitos, el único equilibrio de este modelo es la extinción. La modificación hecha por Hanski a las fronteras del modelo, evita esta incongruencia y permite que la metapoblación sobreviva el paso por la sincronicidad.

Es interesante destacar que el tiempo de recurrencia es cuantificable, ya que escala con el tamaño del sistema (numero de parches). Esta es la razón por la cual si existe un número infinito de parches, el tiempo de recurrencia es también infinito.

Si bien los comentarios precedentes son meras curiosidades teóricas, el efecto de la asincronidad entre las subpoblaciones, dista mucho de ser un artificio teórico irrelevante en la práctica. Esta asincronía puede tener importantes repercusiones. La introducción de medidas de vacunación masiva en el Reino Unido, tuvo como efecto indirecto el romper la sincronía espacial en la propagación de las enfermedades. Esto produjo que diferentes poblaciones oscilaran de forma desacoplada, lo cual hizo mas difícil su erradicación global (incidencias bajas en una localidad se veían compensadas por incidencias alta en otra) (Sole y Bascompte, 2005). En concordancia con los resultados de la teoría de metapoblaciones.

Características fundamentales del MFI, a las cuales tal vez les deba su popularidad, son: 1) puede ser ajustado a datos de campo y 2) permite hacer predicciones sobre la dinámica de metapoblaciones particulares.

El ajuste entre los datos de campo y el modelo se logra mediante la inferencia por máxima verisimilitud de los parámetros del modelo, en un conjunto de pasos que no dejan de tener cierta tautología, ya que: (i) se obtienen datos de campo concernientes al modelo, (ii) se estiman los parámetros del modelo en función de los datos de campo y (iii) se utiliza el modelo parametrizado para estudiar la metapoblacion en el campo.

Al parecer, los resultados del modelo tienen un buen ajuste con la evidencia empírica (Hanski et al., 1996; Hanski, 1999) y el modelo tiene la virtud de que puede ser utilizado para predecir los efectos de manejos particulares sobre metapoblaciones (para una opinión opuesta ver Baguette, 2004).

El modelo de función de incidencia pertenece a la familia de “modelos de parche” de metapoblaciones, en los cuales solo la presencia o ausencia de la población en un parche es modelada (Hanski, 1999). Técnicamente en modelo de función de incidencia se deriva de cadenas de Markov de primer orden (Hanski et al., 1996). Asumiendo tasas de colonización y extinción constantes, pero específicas de cada parche, la probabilidad estacionaria de que un parche Ji este ocupado (incidencia), viene dada por la siguiente expresión:

Donde Ci representa la probabilidad de colonización de un parche i, Ei representa la probabilidad de extinción de un parche i (Hanski et al., 1996).

Asumiendo que las probabilidades de extinción dependen de las áreas de los parches (debido a que estas probabilidades dependen del tamaño de las poblaciones, los cuáles a su vez dependen del tamaño de los parches) se obtiene (Hanski et al., 1996):

Donde Ai representa el área del parche i, μ y x son dos parámetros del modelo.

En el modelo se asume que la probabilidad de colonización de un parche i, depende de la ubicación espacial de otros parches habitados, así como del área de estos parches, de la siguiente manera:

Donde y es un parámetro del modelo y Mi es el numero de inmigrantes llegados al parche i por unidad de tiempo, esta cantidad esta definida de la siguiente manera:

Donde α y β son parámetros del modelo, pj es igual a 1 para parches ocupados e igual a 0 para los desocupados; dij es la distancia entre los parches i y j; e es la base de los logaritmos naturales.

Un ejemplo de parametrizacion del modelo con datos reales, lo encontramos en el trabajo de Hanski y colaboradores (1996) con la mariposa Melitaea cinxia en el archipiélago de Åland (Finlandia). Esta especie presenta habitads fácilmente reconocibles, por lo que se pudo establecer el conjunto total de posibles parches en el archipiélago.

Los habitads fueron caracterizados a través de medidas relacionadas con su área y ubicación geográfica. También se recopilo información relacionada a la calidad del parche: numero de plantas huéspedes (i.e., Plantago lanceolada y Veronica spicata), evidencias de pastoreo, envergadura de la vegetación, etc. Se evaluó la presencia de la mariposa en cada uno de estos parches en dos años diferentes (1991 y 1993). Cada evaluación, puede ser entendida como una fotografía instantánea de la dinámica de la metapoblación en un tiempo t. El conjunto de parches evaluado se dividió en grupos de redes de parches semindependientes.

Datos importantes para la valides del modelo encontrados en campo son: observaron dinámicas asincrónicas en los parches, alto grado de permanencia en los parches natales, frecuentes extinciones locales y recolonizaciones. Todas estas características favorables para el surgimiento de dinámicas tipo metapoblacion.

En función de esta información, se parametrizo el modelo mediante estimaciones de máxima verosimilitud utilizando los datos de campo (asumiendo que estos representan un estado de equilibrio). Luego de parametrizado, el modelo fue iterado numéricamente para de esta manera generar predicciones cuantitativas de las redes de parches estudiadas.

Los resultados obtenidos fueron muy variables dependiendo de cual región del archipiélago se tratase. En líneas generales se obtuvo buenas predicciones (en por lo menos la mitad del área estudiada). Cuando los resultados de las predicciones estuvieron muy alejados de lo observado en campo (un cuarto del área estudiada), los autores plantean que se debe a la presencia de habitas perturbados, lo que aleja a la metapoblación del estado de equilibrio (estado sobre el que se basan las predicciones).

Criticas

El MFI en lo particular y el esquema de metapoblación en general, han sido criticados desde diversos ángulos (Baguette, 2004). Se he dicho que son muy pocos los ejemplos (solo dos) en la literatura de especies que se encuentren en un equilibrio tipo extinción - recolonización (Harrison & Taylor, 1997). A pesar de esto, existe en la comunidad científica una marcada tendencia a igualar la ocurrencia de poblaciones con estructura espacial con esquemas tipo MFI, sin tomar en cuenta otros supuestos del modelo (Frecklenton y Watkinson, 2002; Grimm et al., 2003; Baguette, 2004). A modo de ejemplo, en la Tabla 1 (tomada de Baguette, 2004) se presentan un conjunto de trabajos sobre los cuales existe evidencia, entre otras cosas, de que las metapoblaciones estudiadas no se encuentran en estado de equilibro dinámico, por lo cual no son objeto de las preediciones del MFI (para una opinión opuesta ver Hanski, 2004).

Tabla 1. Ejemplos de trabajos sobre metapoblaciones en los cuales las poblaciones estudiadas no cumplen con al menos un supuesto de MFI (Tomado de Bagette, 2004).


Por su parte Reich y Grimm (1996; citado en Grimm et al., 2003) encontraron una tendencia similar en un análisis de 87 artículos sobre metapoblaciones, en los cuales el 81% de los casos estudiados no son concordantes con los supuestos del MFI.

Finalmente, se puede concluir que el concepto de metapoblaciones, así como los modelos matemáticos existente sobre el, han resultado en numerosos descubrimientos teóricos. Estos modelos cuando son aplicados a situaciones de campo, también han producido importantes resultados. Sin embargo, en esta última situación, se debe tener la precaución de asegurarse que la dinámica de la población en estudio, cumpla con los supuestos necesarios para la aplicación de la teoría.

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The Diary of Tortov Roddle: Moonlight Travelers