Indicadores de sustentabilidad en Agroecología

Dayaleth Alfonzo, Maria Daniela Torrez-Alruiz, Raul Alban, Diego Griffon.

Introducción

El desarrollo agrícola involucra la administración de varios recursos adicionales al cultivo y afecta aspectos de la vida social humana que van mucho más allá del mero aumento de la producción (Gliessman, 1998; Toledo, 2007). Es por esta razón que la generación de propuestas de desarrollo agrícola sustentable no deben omitir la interrelación que existe en las tres áreas fundamentales que afectan tal desarrollo (Figura 1). Las propuestas de manejo agroecológico, parten del reconocimiento de estas interrelaciones, y consideran además criterios sistémicos de manejo, como única forma de abordar el problema multidimensional de la agricultura.

De este modo, el manejo agroecológico de un sistema agrícola aspira, entre otros, lograr la diversificación espacial y temporal del cultivo, la integración entre la producción animal y vegetal, y el mantenimiento de los recursos naturales optimizando el uso agrícola de los mismos (Altieri y Nicholls, 2000). Para lograr estos objetivos (generar propuestas de manejo integrales) es necearía la diagnosis sistémica del agroecosistema. Luego, para describir y evaluar el grado de sustentabilidad de un sistema agrícola, se requiere identificar las limitaciones que afectan su funcionamiento y las causas que generan estas limitaciones, también es indispensable identificar las potencialidades. Con ello se logran determinar áreas prioritarias de investigación y se pueden hacer propuestas de solución acordes con las necesidades reales de los productores de cada localidad (Masera et al., 1999).

Figura 1. Ejes o dimensiones fundamentales del desarrollo sustentable (Tomado de Toledo, 2007).

Una manera de diagnosticar el estado del sistema agrícola es la construcción de indicadores de sustentabilidad. Estos indicadores permiten conocer de manera particularizada, las necesidades de manejo de cada sistema, con miras a mantener o mejorar la productividad, reducir riesgos e incertidumbre, aumentar los servicios ecológicos y socioeconómicos, proteger la base de recursos y prevenir la degradación de suelos, agua y biodiversidad, sin disminuir la viabilidad económica del sistema (Altieri, 1997).

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Los indicadores de sustentabilidad se construyen a través de la evaluación de agroecosistemas reales, tomando como marco de referencia características fundamentales de agroecosistemas sustentables (Astier, 2007. Estas evaluaciones se realizan a través de criterios diagnósticos que permiten construir indicadores del estado del sistema (Masera et al., 1999). Se han propuesto diversos métodos de diagnóstico (e.g., FESLM, IICA, CIFOR, SAFE), uno que se está empleando en la actualidad en varios países latinoamericanos con bastante éxito es el método MESMIS (Marco para la Evaluación de Sistemas de Manejo de recursos naturales mediante Indicadores de Sustentabilidad) (Masera et al., 1999). Con el objetivo de mostrar un ejemplo de evaluación sistémica de un agroecosistema, en este post se diagnostica un pequeño sistema agrícola empleando el método MESMIS.

Método MESMIS

Como ya se introdujo brevemente, MESMIS es una herramienta de desarrollo, que sirve para diagnosticar el agroecosistema, a la vez que ofrece una guía para las actividades a implementar, con directrices claras y estandarizadas de análisis. Dado que considera el factor local como aspecto fundamental de la diagnosis, MESMIS ofrece respuestas endógenas, por esa misma razón, es un método en permanente construcción (Masera et al., 1999).


Las características fundamentales del enfoque de este método son (Astier, 2007):

1.- Es Relativista: porque establece los límites del sistema a estudiar y un horizonte temporal de evaluación, especificando los actores y sus objetivos particulares.
2.- Es constructivista: puesto que adapta el método al objeto de estudio y a los involucrados.
3.- Exige múltiples criterios: ya que incorpora criterios ambientales, sociales y económicos.
4.- Posee un enfoque sistémico e integrador: ya que entiende el sistema agrícola como un conjunto de subsistemas que se interrelacionan y actúan como una unidad de producción, sustentable o potencialmente sustentable.
5.- Demanda Participación: Involucra la participación real de los agentes implicados.
6.- Es multidisciplinar: porque exige del concurso de profesionales de diferentes áreas para poder evaluar las múltiples dimensiones involucradas.


MESMIS parte del supuesto que un agroecosistema sustentable es aquel que posee los siguientes atributos: Productividad, Estabilidad, Confiabilidad, Resiliencia, Adaptabilidad, Equidad, Autosuficiencia entre otros (Masera et al., 1999). Cada atributo puede evaluarse a través de diversos criterios diagnósticos (Tabla 1), por medio de los cuales se proponen indicadores que permitirán evaluar el grado de sustentabilidad del sistema (Masera et al., 1999).


Tabla 1. Atributos y criterios diagnósticos de un agroecosistema sustentable, según MESMIS (Masera et al., 1999).

De forma esquemática, MESMIS demanda seguir los siguientes pasos de manera recursiva (Figura 2) (Astier, 2007):

1. Caracterización del sistema de manejo. Caracterizar el sistema, definir los sistemas de manejo a evaluar, sus límites, subsistemas y flujos internos y externos de materia y energía.
2. Determinación de los puntos críticos. Fortalezas y debilidades del sistema.
3. Selección de indicadores. Determinar los criterios de diagnóstico de cada atributo y selección de indicadores estratégicos.
4. Medición y monitoreo de los indicadores. Diseño de herramientas o instrumentos de análisis y obtención de la información deseada.
5. Presentación e integración de resultados. Comparar la sustentabilidad de los sistemas de manejo analizados indicando sus principales obstáculos y aspectos que los fortalecen.
6. Conclusiones y recomendaciones. Síntesis del análisis y elaboración de sugerencias para fortalecer la sustentabilidad de los sistemas de manejo y el proceso de evaluación.

Figura 2. Guía de actividades para la ejecución del MESMIS (tomado de Galvan, 2006).

Diagnóstico de un pequeño predio agrícola

A continuación, se procede a modo de ejemplo, a la aplicación de MESMIS al predio de la Familia Rodríguez.

Paso 1. Caracterización general del sistema agrícola.


El sistema agrícola explorado en este trabajo es el predio de la familia Rodríguez. Esta unidad productiva funcionó hasta 1999 bajo un esquema convencional de producción de hortalizas y desde los inicios del año 2006 ha reanudado su producción mediante la cooperación de profesores y estudiantes de la UBV y miembros de las comunidades cercanas. Aún cuando se emplean prácticas como siembra en curvas de nivel, uso de mulches, asociaciones de cultivos, enmiendas de materia orgánica al suelo, uso de plantas aromáticas como repelentes, controladores biológicos, insecticidas y fungicidas biológicos, quedan muchos aspectos por resolver. Con el objetivo de diagnosticar el estado actual de este sistema, se examina de forma sistémica sus distintos subsistemas y relaciones.


Este agroecosistema se encuentra localizado en el Kilómetro 6.745, sector Los Pachecos del Camino de los Españoles, Parque Nacional El Ávila. La parcela se encuentra ubicada a 1466 msnm, en las coordenadas 11666555N 19726076E Es importante resaltar que la zona se encuentra en la región hidrográfica central, en la cuenca del río Tuy, Subcuenca del río Guaire, Microcuenca Catuche.

Algunas de las características físico-químicas del sistema son:
- Precipitación de 949,9 mm anuales según el promedio de los años 1994-2000.
- Humedad relativa promedio 63.5%.
- Temperaturas que oscilan entre los 17º C a los 30º C.
- Pendiente moderada de 6°.

El suelo presenta óptimas condiciones de fertilidad, con un contenido de materia orgánica de 5%, un pH de 6,6 y textura franco arcillosa.

En cuanto a las características socioeconómicas y culturales del sistema, se puede decir lo siguiente: la familia es de origen andino (Estado Mérida- Venezuela), y no tiene lazos familiares ni culturales con el resto de la comunidad, que está caracterizada por personas de origen portugués y español. La mayor parte de los miembros de la comunidad son productores hortícolas convencionales, que hacen uso intensivo de agroquímicos y del laboreo del suelo. La comunidad se ha organizado en torno al Consejo Comunal del Camino de los Españoles - Vargas.


Es de especial importancia para el desarrollo de las actividades socioeconómicas de esta comunidad, el hecho de que se encuentra insertada en un área bajo régimen especial: el Parque Nacional Ávila. Este hecho limita sus actividades productivas y de desarrollo con marcos legales particulares. Un caso relevante es el restringido acceso al agua que poseen los habitantes del Camino de los Españoles, lo que dificulta la habilitación de sistemas de riego sofisticados. Como se evidencia, el sistema agrícola estudiado es de especial interés para diferentes actores nacionales, y la posibilidad de soluciones exitosas para todos los factores involucrados lo hacen especialmente atractivo.


En el predio de la familia Rodríguez se pueden reconocer cinco subsistemas (Figuras 3, 4):


1) Subsistema familiar: grupo familiar conformado por cuatro miembros, la madre viuda, su hijo viudo y dos nietos (niña y niño).
2) Subsistema agro - forestal: conformado por café de sombra y áreas de bosque.
3) Subsistema agrícola: tierras en barbecho, cultivos de ciclo corto, frutales y cultivos de plantas aromáticas.
4) Subsistema pecuario: aves de corral.
5) Subsistema vivero: propagación de especies leñosas.



Figura 3. Esquema del predio de la familia Rodríguez.


Figura 4. Sistema Predio de la familia Rodríguez. En detalle se muestran los subsistemas, componentes y sus relaciones.


1.1 Caracterización de los subsistemas

Subsistema agro-forestal (3 ½ hectáreas)
Componentes:
Café de sombra silvestre.
Áreas de bosque.
Áreas de reforestación.

El bosque posee una diversidad de especies características de los bosques tropófilos norteños del país. De este subsistema se extrae madera de manera ocasional para consumo familiar, no se hace ningún tipo de explotación del café. Se está reforestando algunos sectores del subsistema con especies endémicas como el Nogal de Caracas (Juglans venezuelensis) en un proyecto realizado en conjunto con el Misterio del Ambiente.

Subsistema agrícola (0.5 hectáreas)
Componentes:
Tierras en barbecho.
Cultivos de ciclo corto (zanahoria, rábano, cilantro, perejil, lechuga, tomate, ají dulce, pimentón, berenjena, calabacín, auyama, cebolla, cebollín y ajo porro, maíz, ocumo, yuca, quinchoncho).
Árboles frutales (naranjas, grape fruit y limón).
Cultivos de plantas aromáticas (ruda, hierbabuena, menta, orégano orejón, toronjil, malojillo, albahaca, hierba de muerto).

Desde el año 2005 se maneja bajo un sistemas de sustitución de insumos (fertilizantes químicos por humus, control de malezas con herbicidas por control manual de malezas, insecticidas por entomopatógenos (Beauveria bacciana y Bacillus thuringiensis), fungicidas biológicos (hongos antagonistas: Trichoderma sp.) y por medio de mecanismos como rotación de cultivos y siembras en curvas de nivel. El subsistema se transformó de siembra de monocultivos de maíz y brocóli a siembras de cultivos asociados, empleando cultivos de plantas aromáticas con fines repelentes. Ocasionalmente se cosechan cítricos pero se usan fundamentalmente para consumo familiar y algunos excedentes se venden.

Subsistema pecuario
Componentes:
Aves de corral: pollos de engorde y gallinas criollas ponedoras.
Existen corrales manejados parcialmente de forma intensiva con pollos de engorde empleados para consumo familiar y para la venta, recientemente se anexaron gallinas criollas.

Subsistema vivero
Componentes:
Especies leñosas y autóctonas como el Apamate (Tabebuia rosea), Araguaney (Tabebuia chrysanta), Bucare (Eritrina fuscosa), y el Nogal de Caracas (Juglans venezuelensis).
En este subsistema se propagan plantas que son transplantadas fundamentalmente fuera del predio mediante un trabajo en conjunto con el Ministerio del Ambiente.

Subsistema familiar
Componentes:
Estructura familiar: grupo familiar conformado por cuatro miembros, la madre viuda, su hijo viudo y dos nietos (niña y niño).

El sostén de la familia es la madre, que sale del predio y trabaja en Caracas como empleada doméstica. El conocimiento del manejo del subsistema pecuario lo tiene la madre, y el hijo posee conocimientos del manejo del subsistema agrícola, heredados del padre. Los niños estudian en Caracas. El grupo familiar es de origen andino, mientras que en el resto de la comunidad los habitantes son de origen español y portugués, con un alto grado de parentesco. Probablemente existan barreras culturales que influyan en el aislamiento de este grupo familiar y el resto de la comunidad.

Las interrelaciones entre los componentes de los subsistemas se representan en el diagrama de flujo de la Figura 5.

Figura 5. Diagrama de flujo del predio estudiado. Flechas de color rojo representan relaciones de los subsistemas del predio con el exterior, flechas en negro representan relaciones entre los subsistemas del predio.

Paso 2. Determinación de los puntos críticos.

El análisis de los puntos críticos se realizó estableciendo las debilidades y fortalezas del sistema. El resultado de este análisis se encuentra resumido en la Tabla 2.

Tabla 2. Fortalezas y debilidades básicas del sistema agrícola de la Familia Rodríguez.


Paso 3. Selección de indicadores.


A partir de las debilidades y fortalezas encontradas en el sistema se establecieron un conjunto de indicadores, los cuales se encuentran especificados y descritos en la Tabla 3.


Tabla 3. Indicadores escogidos para caracterizar el predio de la Familia Rodríguez.



Paso 4. Medición y monitoreo de los indicadores.

La medición de los indicadores se hace por medio de un tratamiento estadístico básico que permite establecer sus valores. Luego estos valores se estandarizan según la ecuación:


donde

ND = Nivel de desempeño del indicador,
V = Valor medido del indicador,
Vmax = Valor máximo del indicador y
Vmin = Valor mínimo del indicador.

Estos valores luego son transformados a una escala de 5 puntos de la siguiente manera:
Valores de 81 a 100% equivalen a 5,
Valores de 61 a 80% equivalen a 4,
Valores de 41 a 60% equivalen a 3,
Valores de 21 a 40% equivalen a 2,
Valores de 0 a 20% equivalen a 1.

La interpretación de estas mediciones es la siguiente: 1 hacia 5 el indicador representa un mayor nivel de sustentabilidad (5>4>3>2>1).


En la Tabla 4 se presentan valores de los indicadores utilizados para caracterizar el predio de la familia Rodríguez.

Tabla 4. Valores aproximados de los indicadores propuestos.



Paso 5. Presentación e integración de resultados.

Los resultados obtenidos en las mediciones de los indicadores se presentan de forma integrada mediante un mapa multicriterio tipo AMOEBA (Figura 6). En esta figura el grado máximo de sustentabilidad se obtiene cuando todos los indicadores adquieren un valor igual a 5, lo que generaría en este caso un área igual a la del dodecágono. La sustentabilidad real del sistema es representada por el polinomio irregular de lados color azul oscuro.




Figura 6. AMOEBA del predio de los Rodríguez.


Como resultado del diagnostico del predio de los Rodríguez es importante resaltar que los indicadores con máximo valor (4 o 5) son fertilidad del suelo y nivel de la agrobiodiversidad, ambos concernientes a la dimensión ambiental, así como la distribución de ingresos que corresponde a la dimensión social. A su vez los indicadores con menor valor (1) son eficiencia en el sistema productivo, nivel de ingresos, potencial de innovación, nivel de participación comunitaria (Figura 6). Este revela que se han descuidado los componentes sociales y económicos, alejando el predio de la sustenatabilidad. Se ha propuesto (Pino, 2007) como una forma de caracterizar de manera general la sustentabilidad de un sistema evaluado mediante la metodología MESMIS, utilizar la moda de los valores de los indicadores, en este caso particular, la moda es igual a 1, lo que también es un indicativo del bajo nivel se sustentabilidad del predio.


Paso 6. Conclusiones y recomendaciones.

A partir del análisis exploratorio a través de indicadores de sustentabilidad, se pueden hacer en principio, dos propuestas de manejo:

1.- Para aumentar el nivel de ingresos familiares y la autosuficiencia alimentaria se propone:
1.1 Incrementar la eficiencia del subsistema pecuario mediante la disminución de los costos, aumentando el ciclaje de alimentos del subsistema agrícola.
1.2 Incrementar la producción del subsistema agrícola mediante:
1.2.1. El aumento de la superficie cultivada.
1.2.2 El estimulo del manejo cafetalero del subsistema agroforestal.
1.2.3 El estimulo de la producción de frutales.

2.- Para disminuir la dependencia de insumos y estimular los niveles de participación comunitaria se propone:

2.1 Generar un banco de semillas.
2.2 Trabajar en el diseño y la ejecución de talleres comunales en los que puedan participar habitantes de la localidad y que tengan como objetivo fundamental el fortalecimiento de los siguientes tipos de redes sociales.
2.2.1 De intercambio de conocimientos.
2.2.2 De inserción en las cadenas comerciales.
2.2.3De formación de centros comunitarios de cría y reproducción de entomopatógenos y entomófagos.
2.2.4 De formación en técnicas agroecológicas.

Para ello podría ser necesario evaluar aspectos como el reconocimiento de sistema de valores y creencias relacionados a prácticas agrícolas dentro de los parques nacionales, por ejemplo: ¿cómo percibe la comunidad y el subsistema familia las posibles relaciones entre la agricultura y la alimentación, la conservación, el trabajo, la dignificación de la comunidad, el cooperativismo?, entre otros.

De realizarse estas recomendaciones el diagrama de flujo de la unidad productiva se vería modificado de la forma que se presenta en la Figura 8. En esta figura las nuevas relaciones se representan con flechas de color azul, las relaciones que se potenciarían a través de la implementación exitosa de las recomendaciones aparecen representadas con flechas de color morado, mientras que las relaciones que podrían debilitarse aparecen representadas con flechas de color amarrillo.


Figura 8. Nuevas relaciones propuestas para el sistema de la familia Rodríguez. Flechas de color azul: muevas relaciones, flechas de color morado: relaciones que se potenciarían, flechas de color amarrillo: relaciones que podrían debilitarse.

En síntesis

Se ha planteado a la Agroecología como un medio para alcanzar el desarrollo rural sustentable. Sin embargo, es una incógnita como lograr efectivamente el tránsito del modelo “convencional” al modelo “agroecológico”. La transición hacia la agroecológia es un proceso complejo en el que se articulan distintas escalas (e.g., escala predial, comunal, regional) (Guzmán y Alonso, 2007). En este sentido, los indicadores de sustentabilidad parecieran ser un elemento clave a la hora de acometer esta transición y permitir articular las diferentes escalas.

La metodología MESMIS presenta una serie de características en su enfoque que la hacen especialmente propicia para abordar el problema de la transición hacia la Agroecología. En particular, el enfoque sistémico característico de esta metodología permite que se entienda a la sustentabilidad de un predio agrícola como una propiedad que emerge de la interacción entre las subunidades del sistema y el entorno. Este enfoque es propio de la Agroecología y representa una de sus diferencias fundamentales con respecto al enfoque reduccionista de la agricultura convencional. Por lo tanto, en nuestra opinión, solamente una herramienta con esta aproximación pude ser utilizada exitosamente en el proceso de transición hacia la Agroecología.

En el ejemplo desarrollado en este post, se pudo apreciar como algunos de los problemas del predio evaluado, se pueden corregir endogenamente cuando se evalúa el sistema en su totalidad. En este caso, incrementando las interconexiones entre los subsistemas se logra subsanar algunos de estos problemas. Además, en este ejemplo, se hace evidente como la herramienta puede ser utilizada para articular diversas escalas. En este caso se hizo patente como el predio se encuentra desarticulado de la comunidad a la cual pertenece. Este aislamiento, se traduce en la no participación de los beneficios propios de la escala comunitaria de organización. Esta limitación solamente se hace aparente cuando se evalúan las conexiones reales del predio con su entorno, siendo esta evaluación parte del enfoque sistémico de la metodología.

Guzmán y Alonso (2007) apuntan que la información que ofrece el MESMIS es útil para la discusión y toma de decisiones a distintos niveles: para los agricultores, que pueden tomar medidas para mejorar la sustentabilidad; para los políticos, que tienen la posibilidad de elaborar políticas agrarias que corrijan los puntos críticos que ponen en peligro la sustentabilidad del sistema; y por último, para los investigadores, les ofrece la posibilidad de obtener información sistémica clave para comprender los problemas que afectan la sustentabilidad de los agroecosistemas.

Recomendación: Si estas interesad@ en aprender a utilizar el MESMIS, te recomendamos enfáticamente que visites la pagina llamada MESMIS Interactivo (click aquí).

Referencias bibliográficas

Altieri, M. A. y Nicholls, C. I. 2000. Agroecología, teoría y práctica para una agricultura sustentable. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente.

Astier, M. 2007. Curso Internacional de Agroecología, Medellín- Colombia.

Entrevista con Miguel A. Altieri: Un promotor de la agroecología. Carlos Amorin © RelUITA. Editado por Ecosur Ltda. http://www.agendaorganica.cl/altieri.htm 01/12/06, 12:00PM.

Galvan, Y. 2006. MESMIS Interactivo. Grupo Gira.

Gliessman, S. 1998. Agroecology: Ecological Processes in Sustainable Agriculture. Sleeping Bear/ Ann Arbor Press.

Guzmán G.I., Alonso A.M. 2007. La investigación participativa en agroecología: una herramienta para el desarrollo sustentable. Ecosistemas.

Masera, O; Astier, M y López S, 1999. Sustentabilidad y manejo de recursos naturales. El marco de evaluación MESMIS. GIRA- Mundi-prensa, México.

Núñez. M. A. 2005. Bases científicas de la agricultura tropical sustentable. In Motion Magazine. June 11. http://www.inmotionmagazine.com/global/man_base.html 01/12/06, 12:00PM.

Pino, C. 2007. Primer encuentro agroecológico en Venezuela. Mérida, Mérida.

Rosset, P. 1999. On the Benefits of Small Farms. Food firth.

Toledo, V. 2oo 2. Agroecología, sustentabilidad y reforma agraria: la superioridad de la pequeña producción familiar. Agroecol.e Desenv.Rur.Sustent.,Porto Alegre, v.3, n.2.

Toledo, V. 2oo7. Curso Internacional de Agroecología, Medellín- Colombia.

Principios de la Agroecología

Diego Griffon B.
Una característica central de la Agroecología (que la distingue de la agricultura convencional), es que su práctica se fundamenta en la interpretación de un conjunto de principios. Estos principios representan el verdadero corazón de esta ciencia.
Por su parte, la agricultura convencional fundamenta su práctica en la aplicación de un conjunto amplio de técnicas. Donde la aplicación de estas técnicas no responde a la interpretación de principio alguno. Esta es la razón por la que se suele decir (en animo de broma), que la diferencia entre la agricultura convencional y la Agroecología, es que la primera no tiene principios mientras que la segunda si.
Si bien, los principios de la Agroecología son centrales, no existe una lista única de ellos (ver Glissman 1998, Altieri y Nicholls 2000, Núñez 2005). Sin embargo, las diferentes pustulaciones de principios convergen en unos que son primordiales y comunes a todas, estos son:

a) Diversificar el agroecosistema.
b) Adaptarse a las condiciones locales.
c) Balancear el flujo de nutrientes y energía.
d) Conservar los recursos.
e) Incrementar las relaciones sinérgicas.
f) Manejar holísticamente el sistema.

Es común entre los agroecólogos (tal vez por culpa de su formación como ingenieros agrónomos), creer que la Agroecología también se reduce a la aplicación de un conjunto de técnicas (compostaje, siembra en curvas de nivel, uso de biocontroladores, etc.). Este es un grave error que reduce la agroecología a una agricultura orgánica (i.e., agricultura de sustitución de insumos). Esta confusión tal vez se deba a que en estos profesionales no se ha interiorizado el alcance y las implicaciones de los principios de la Agroecología.
En este post intentaremos señalar algunos de los fundamentos ecológicos de estos principios. Esto como una forma de ayudar a los agroecólogos en su correcta interpretación práctica. Los principios deben dejar de ser un adorno teórico y pasar a ser guía en la toma de cualquier decisión en el campo.
Para lograr nuestro objetivo, tenemos que empezar por recordar que un agroecosistema, es un ecosistema constantemente perturbado por la acción del ser humano. Estas perturbaciones se traducen en que:
1) El sistema se mantiene en los estados tempranos de la sucesión, con una biodiversidad reducida artificialmente (favoreciendo la entrada al sistema de especies con características invasoras, e.g., plagas).
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Figura 1. Sucesión ecológica. El recuadro rojo representa las fases de la sucesión en donde la agricultura típicamente mantiene al agroecosistema.

2) El ecosistema es cíclicamente llevado a un estado de diversidad mínima (máxima perturbación) al inicio de cada ciclo de cultivo durante las labores del suelo.
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Figura 2. Preparación del suelo. Las labores del suelo representan una gran perturbación, en ese momento es llevada prácticamente a cero la diversidad del agroecosistema.

3) Las especies que se encuentran en el agroecosistema son escogidas por el ser humano y no el producto del proceso de co-evolución. Por lo que estas especies pueden presentar características poco adaptadas a las condiciones locales.
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Figura 3. Diferencias entre la composición de especies en un agroecosistema y un ecosistema natural. Las especies presentes en el ecosistema natural se encuentran adaptadas a las condiciones locales, mientras que las especies en el agroecosistema no necesariamente están adaptadas a estas condiciones.

4) Los flujos de energía y nutrientes son alterados por el ser humano. Se introduce energía y nutrientes externos al sistema para incrementar la producción de biomasa comercializable. Se retiran nutrientes del sistema en forma de cosecha.

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Figura 4. Flujos de energía y nutrientes en un ecosistema natural y en un agroecosistema. Las fechas rojas representan flujos alterados por el ser humano. Solo en el agroecosistema se encuentra un compartimiento de salida de nutrientes y energía llamado “Consumo y mercado”, este compartimiento es el responsable del mayor desbalance de nutrientes característico del agroecosistema (Figura tomada de Gliessman 1998).

5) La redundancia trófica es casi inexistente. La agricultura intenta redireccionar los flujos naturales de la energía y nutrientes del sistema. Esto con el fin de incrementar el porcentaje de energía y nutrientes que son cosechados. Este redireccionamiento implica transformar la compleja red trófica de los ecosistemas naturales en cadenas tróficas lineales.

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Figura 5. Relaciones tróficas en un agroecosistema simple y en un agroecosistema diverso. En el caso del agroecosistema simple no existe la posibilidad de mecanismos internos de regulación poblacional denso dependientes, mientras que en el agroecosistema diverso si existe esta posibilidad.

Todos los principios de la Agroecología pueden ser correctamente entendidos como formas de atenuar el efecto de las perturbaciones ocasionadas por el ser humano en el agroecosistema. En este marco de ideas, ensayemos algunas posibles interpretaciones de los principios:

I. Diversificar el agroecosistema es una forma de atenuar el efecto (i.e., disminución de la diversidad) que tiene el mantener al sistema en etapas tempranas de la sucesión y llevarlo cíclicamente a un estado de máxima perturbación.

II. Adaptarse a las condiciones locales, no es más que una manera de aproximar la composición de fauna y flora del agroecosistema a las especies propias de la localidad. Esto se lleva a cabo utilizando variedades locales adaptadas.

III. Balancear el flujo de nutrientes-energía y conservar los recursos intenta disminuir los desbalances ocasionados por el aporte extra de energía y nutrientes hechos al sistema y la degradación de los recursos (e.g., suelo) debida a la fuga de nutrientes en forma de cosecha. Esto se logra, entre otras, utilizando como insumos de cada uno de los subsistemas (i.e., subsistema animal, subsistema vegetal, subsistema forestal, etc.) los subproductos generados en otros subsistemas (i.e., restos de cosecha, excretas animales, etc.). El efecto final de estas prácticas es disminuir las entradas y salidas artificiales del sistema.

IV. Incrementar las relaciones sinérgicas, apunta hacia aumentar las relaciones complejas entre los componentes de la agrobiodiversidad. Esto involucra abandonar el tradicional esquema lineal en las relaciones tróficas y favorecer la redundancia funciones y la ocurrencia de vías alternativas al flujo de nutrientes-energía. Para lograr este objetivo, es indispensable cumplir con el principio de diversificar el agroecosistema. Pero esta diversificación se debe diseñar de forma que se favorezcan complementariedades y sinergismos entre los componentes. Esto se traduce en el afloramiento de auto control de las poblaciones (e.g., de plagas). Lo que a su vez disminuye la necesidad de perturbar el sistema mediante controles externos de estas poblaciones.

V. Manejar holísticamente el sistema (el más profundamente ecológico de todos los principios), hace referencia a un entendimiento profundo del agroecosistema. Este entendimiento se fundamenta en reconocer que el agroecosistema es un ecosistema y no una fabrica de alimentos. Al igual que cualquier otro ecosistema, el agroecosistema no es más que un conjunto de elementos (bióticos y abióticos) que interactúan de diferentes maneras. El agroecosistema en un sistema complejo, en donde las perturbaciones que sufran algunos de sus componentes pueden tener efectos desproporcionados sobre otros componentes del sistema. De esta manera, el manejar por separado los diversos subcomponentes, impide tener una visión de las propiedades que emergen de su interacción. Por lo tanto, cualquier manejo que intente ser exitoso debe considerar el sistema como un todo (i.e., holísticamente).

Este post, no es más que una somera interpretación ecológica de los principios de la Agroecología. Interpretaciones mas profundas son posibles y es una tarea necesaria para los agroecólogos hacerlas.

Otro objetivo de este post, es resaltar la importancia que tiene la teoría y análisis ecológico dentro de la Agroecología. Los principios de la Agroecología son la brújula del agroecólogo, la correcta lectura de esta brújula depende de un previo análisis ecológico de las características particulares de cada agroecosistema. Por lo tanto, si un agroecólogo no es capaz de realizar correctamente un análisis de esta naturaleza, se ve incapacitado para aplicar correctamente los principios de la Agroecología a una situación particular; es decir, incapacitado para ejercer la Agroecología. Por lo tanto, es fundamental para el agroecólogo tener conocimientos amplios de ecología teórica y aplicada si desea tener una exitosa carrera.

Bibliografía

Altieri, M. A. y Nicholls, C. I. 2000. Agroecología, teoría y práctica para una agricultura sustentable. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente.

Gliessman, S. 1998. Agroecology: Ecological Processes in Sustainable Agriculture. Sleeping Bear/ Ann Arbor Press.

Núñez. M. A. 2005. Bases científicas de la agricultura tropical sustentable. In Motion Magazine. June 11. http://www.inmotionmagazine.com/global/man_base.html

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Sobre los métodos de ordenación

Diego Griffon B.

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En su sentido más general, un método de ordenación es una herramienta que permite ordenar unidades de muestreo en gradientes (Palmer, 2008). Estos metodos comprenden un conjunto de técnicas mediante las cuales se puede adaptar un arreglo multivariado de puntos, de manera que cuando se los proyecta en un plano, cualquier patrón intrínseco que estos datos pudiesen tener se haga aparente en una inspección visual (Pielou (1984) citado en Clark, 2008).

Estos métodos permiten identificar las dimensiones más importantes en conjuntos de datos e ignorar el ruido presente en ellos, para de esta manera hacer aparente los patrones que puedan subyacer en los datos (Clark, 2008). Por lo tanto, su objetivo fundamental es ayudar al investigador a encontrar patrones en datos que de otra forma serian muy difíciles de interpretar (Afifi y Clark 1984; Clark, 2008). Los métodos de ordenación consisten en operaciones que se ejecutan sobre matrices, estas matrices presentan la información sobre los valores de las variables en las diferentes muestras (Palmer, 2008).

El propósito de estas técnicas es facilitar la interpretación de los valores de las variables observados en las muestras (Palmer, 2008). La ventaja fundamental de este tipo de técnicas radica en que permiten reducir el número de dimensiones inherentes a un problema y de esta manera facilitar su interpretación (Palmer, 2008). La ordenación sirve para sumariar la información; por ejemplo, estas técnicas permiten graficar la abundancia de las especies en una comunidad en un espacio de ordenación de baja dimensionalidad, en donde especies y muestras similares son graficadas cercanamente, y por el contrario especies y muestras disimilares son graficadas alejadas unas de otras (Clark, 2008).

En ecología, los análisis de ordenación son comúnmente empleados para describir la relación entre los patrones de composición de especies y los gradientes medio ambientales que los influencian, es decir, permiten establecer los factores que estructuran una comunidad (Clark, 2008).

Los métodos de ordenación son herramientas exploratorias, por lo tanto en su utilización se goza de mucha libertad en la manipulación que a posteriori se puede hacer con los datos (Clark, 2008; Palmer, 2008); sin embargo, esta es también su mayor desventaja, ya que no permiten la ejecución de pruebas de hipótesis sensu stricto, por lo que las interpretaciones alcanzadas mediante la aplicación de estas técnicas tienen un alto componente de subjetividad y bajo ningún respecto son únicas. Sin embargo, se debe mencionar que los métodos de ordenación directos (e.g., análisis de correspondencia canónica) permiten poner a prueba de forma rigurosa la hipótesis nula de no existencia de relación entre las variables ambientales y la composición de especies en las muestras (Palmer, 2008).

Dado que la virtud fundamental de las técnicas de ordenación radica en que permiten reducir el número de dimensiones necesarias para interpretar un problema, estos análisis se consideran éxitos cuando los primeros ejes creados a través de ellas contienen información suficiente para interpretar los datos.

Estos métodos solo pueden llegar a ser exitosos si existe algún grado de redundancia en los datos (i.e., entre las variables evaluadas), ya que es ésta redundancia la que permite disminuir la dimensionalidad (Palmer, 2008).

Por ejemplo, un análisis de componentes principales (ACP), se considera exitoso en términos estadísticos cuando se logra capturar un considerable porcentaje de la varianza presente en los datos en los primeros componentes*, ya que de esta manera se estará interpretando los datos tomando en cuenta un considerable porcentaje de la información contenida en la matriz de datos (Palmer, 2008).

Por su parte, un análisis de correspondencia (AC) se considera exitoso estadísticamente cuando la inercia en los primeros ejes es alta, ya que de esta manera se estarán interpretados los datos en función de ejes que representan la mayor asociación entre las variables y las muestras (Palmer, 2008).

En términos biológicos, ambos análisis serán exitosos, si mediante su implementación se logra interpretar, de una manera que pueda ser justificada biológicamente, los patrones observados en los resultados de las técnicas.

Como ya se menciono, para que estos análisis tengan relevancia, i.e., logren disminuir la dimensionalidad del problema, debe existir redundancia en la información contenida en la matriz de datos a partir de la cual se realizan los análisis, siendo esta la primera condición para su correcta implementación.

Si se decide realizar un ACP, las variables utilizadas deben tener un comportamiento lineal, es decir, deben presentar un dirección única en la cual se incrementen sus valores. Esto hace que la técnica tenga una reducida aplicabilidad en ecología, en donde se conjetura que muchas variables no tienen comportamientos lineales; e.g., en el análisis de cenoclinas, solo es recomendare el uso de esta técnica en presencia de gradientes cortos (Palmer, 2008). Utilizar esta técnica en presencia de variables con comportamientos no lineales, produce el llamado “efecto de herradura”, en el cual uno de los ejes se “curva” con respecto al otro y no representa un gradiente secundario real (Palmer, 2008).

Por su parte, si la elección es un AC, el método asume que las variables tienen un comportamiento unimodal, es decir, asume que excite un valor óptimo de las variables, a partir del cual en forma radial disminuye su valor (Palmer, 2008). Esto hace que esta técnica tenga una mayor aplicabilidad en ecología, ya que, por ejemplo, se puede utilizar en presencia de gradientes largos (Palmer, 2008).

Bajo ciertas condiciones, el AC puede sufrir de llamado “efecto de arco”, el cual consiste en una distorsión de uno de los ejes con respecto del otro. Sin embargo, este efecto es menos grave que el de herradura, dado que los extremos de los gradientes no aparecen en el biplot en sentido contrario al eje de variación (como ocurre en el efecto herradura). Es importante mencionar que este efecto (arco) produce que los extremos de los gradientes aparezcan “comprimidos” en los gráficos. El efecto arco es causado por la no linealidad de las curvas de respuesta de las variables.

En ambas técnicas, si el comportamiento de las variables es otro a los ya descritos (algo muy posible en datos biológicos (Potvin y Roff, 1993)), se obtendrán representaciones graficas distorsionadas de los sentidos y direcciones de variación de las variables.

*Tomando en cuenta que las variables estudiadas estén medidas en métricas con similares magnitudes de variación, si no se cumple este requisito, se debe efectuar el análisis sobre matrices en la que se hayan estandarizado las varianzas, e.g., matriz de correlación.

Bibliografía

Afifi, A. A. y V. Clark. 1984. Computer-Aided Multivariate Analysis. Van Nostrand Reinold Company. New York.
Clark, C. 2005. An Introduction to Ordination. San Francisco State University. En: http://online.sfsu.edu/~efc/classes/biol710/ordination/ordination.htm. Activa el 20 de febrero de 2008.
Palmer, M. 2008. Ordination Methods for Ecologists. Oklahoma State University. Department of Botany. En: http://ordination.okstate.edu/ Activa el 20 de febrero de 2008.
Potvin, C. y D. Roff. 1993. Distribution-free methods: Viable alternatives to parametric statistics. Ecology: 74: 17-28.

Sobre el diseño de experimentos en agroecología

Diego Griffon B.

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Es un hecho que llama la atención, el que en ciencias agrícolas y biológicas se diseñen y analicen la abrumadora mayoría de los experimentos en función del uso casi exclusivo del ANAVAR (Cottingham et al., 2005). Esto se debe, entre otras razones, a la simplicidad y elegancia de la técnica, aunado a la influencia del brillante trabajo de Ronald Fisher, quien utilizó el ANAVAR amplia y exitosamente en experimentos de genética cuantitativa y de índole agronómica (Gore, 2003; Armstrong y Milton, 2004).

El ANAVAR tiene por objetivo responder a preguntas cualitativas del tipo (Cottingham et al., 2005): ¿la variable respuesta Y se comporta de igual manera bajo diferentes niveles de las variables independientes Xi?. Es decir, esta metodología es apropiada para conducir y analizar experimentos de perturbación, experimentos considerados fundamentales en la agroecología, siendo esta otra razón por la cual su uso es tan habitual en el área.

Sin embargo, no esta de más evaluar el comportamiento del ANAVAR con respecto a alguna de sus alternativas. El objetivo fundamental del ANAVAR es comparar el efecto de diferentes niveles de un(os) factor(es) sobre una variable respuesta. Este objetivo también es abordado por la técnica de regresión, la cual estudia la pregunta (Cottingham et al., 2005): ¿Como cambia una variable dependiente ante cambios en variables independientes?

Por lo antes dicho, nos damos cuenta que bajo ciertas condiciones, una interrogante particular puede ser abordada por cualquiera de estas técnicas (Cottingham et al., 2005). Por lo tanto, es interesante realizar una comparación a mayor profundidad de ambas metodologías.

El ANAVAR responde a sus preguntas de manera cualitativa, es decir, nos da información sobre la presencia o no de efectos de las variables independientes sobre las variables dependientes; por su parte, el análisis de regresión, nos ofrece información cuantitativa sobre la magnitud de los cambios en la variable dependiente, ocasionados por variaciones en las variables independientes (Cottingham et al., 2005).

De esta manera, el ANAVAR se aplica al estudio de variables independientes discretas o para variables continuas que se puedan trasformar a discretas (Cottingham et al., 2005). La regresión aborda el problema de una manera cuantitativa, en el sentido de que nos informa de cambios cuantitativos en la variable dependiente, en función de cambios de igual índole en las variables independientes, por lo tanto, en esta técnica solo se pueden utilizar variables cuantitativas (Cottingham et al., 2005).

A pensar de esta diferencia en cuanto al tipo de variables utilizadas, ambas técnicas presentan muchas similitudes. Particularmente importante es el hecho de que en ambas técnicas se utiliza el mismo modelo matemático. El modelo utilizado es un modelo lineal aditivo, el cual en forma de algebra lineal viene dado por la siguiente expresión (Cottingham et al., 2005):

Donde Y representa la variable respuesta (dependiente), X representa la matriz de variables independientes, b representa la matriz de los parámetros asociados a las variables independientes y finalmente e representa a los errores.

Sin embargo, es importante resaltar que el ANAVAR y la regresión lineal múltiple ponen a prueba hipótesis diferentes, en el caso del ANAVAR, se somete a prueba la hipótesis nula: los tratamientos no presentan diferencias en sus efectos sobre la variable respuesta, mientras que en la regresión lineal la hipótesis nula es: la variable dependiente (Y) no es predicha por ninguna función lineal de X.

Otra diferencia entre el ANAVAR y la regresión se encuentra en las características de las entradas (aij) en la matriz de variables independientes (X). En el ANAVAR como ya se mencionó, estas entradas son de tipo discreto, mientras que en el caso de la regresión las variables son continuas (Cottingham et al., 2005).

Las entradas en la matriz b, en el caso de la regresión determinan la forma de la relación entre la variable dependiente y las independientes; en el caso del ANAVAR las entradas de esta matriz nos ofrecen información sobre las medias de los tratamientos (Cottingham et al. 2005).

A pesar de su similitud en cuanto al modelo matemático utilizado, estas técnicas se fundamentan en supuestos diferentes. En el caso de la regresión lineal, se asume que la relación entre la variable dependiente y las independientes es lineal (i.e., se puede utilizar una línea recta para describir la relación), en el ANAVAR no existe este supuesto. El supuesto de linealidad restringe en gran medida el uso de la regresión lineal, siendo esta una ventaja del ANAVAR sobre esta técnica (Cottingham et al., 2005).

Otra diferencia fundamental entre las dos técnicas, la encontramos en el número de parámetros utilizados. En ambos casos los parámetros utilizados están determinados por el número de columnas en la matriz X. De manera general, en el ANAVAR esta matriz presenta más columnas que en la regresión. Esto se debe, a que en el ANAVAR cada tratamiento genera una columna. En el caso de la regresión, las columnas representan: i.- el intercepto con las ordenadas, ii.- los efectos de los factores evaluados (una por cada factor) y iii.- las interacciones entre los factores (una por cada combinación) (Cottingham et al., 2005).

Debido a lo antes dicho, resulta la que es quizás la diferencia fundamental entre las dos técnicas. Dado que la regresión en términos generales involucra un menor numero de parámetros (i.e., columnas en la matriz X), esta técnica tiene una mayor potencia que el ANAVAR (Cottingham et al., 2005).

En el caso del ANAVAR, la potencia de la prueba esta determinada por el numero de replicas de los tratamientos. La potencia de una regresión esta determinada por el número de variables independientes evaluadas y el número de unidades experimentales disponibles (Cottingham et al., 2005).

Es por esto que Cottingham et al. (2005) concluyen que siempre que la pregunta en estudio pueda ser abordada por ambas técnicas, se debe preferir utilizar la regresión. Por supuesto, en el caso de que la pregunta en estudio, solo permita utilizar variables independientes del tipo cualitativo, nuestra única opción es el ANAVAR; mas aun, aunque nuestras variables independientes sean cuantitativas, si no se puede representar su relación con Y, mediante un modelo lineal, también nos vemos obligados a elegir un ANAVAR.

Una importante característica de la regresión, que no se encuentra en el ANAVAR, es que esta técnica resulta en la generación de un modelo predictivo del comportamiento de Y dados valores en X. Por lo tanto, si nuestro objetivo es generar modelos predictivos, algo muy útil y necesario en agroecología, nuestra única alternativa es la regresión (Cottingham et al., 2005).

Por lo hasta aquí comentado, se hace evidente que ambas técnicas tienen ventajas y desventajas. El “procedimiento óptimo” pudiese ser uno en el cual se diseña el experimento para que los datos sean analizados mediante una regresión, pero tomando en cuenta en el diseño la posibilidad de que no se cumplan los supuestos de la técnica. El experimento debe ser diseñado de una manera tal que podamos realizar también un ANAVAR a partir de los datos obtenidos. Por lo tanto, el diseño debe asegurar que ambos análisis tengan una potencia adecuada, de manera de no sacrificar calidad en el análisis de ser necesario utilizar el ANAVAR (Cottingham et al., 2005).

Una última recomendación, en el caso de las regresiones, la técnica es muy sensible a la ocurrencia de errores o sesgos en la estimación de las variables independientes, dado que se asume explícitamente que estas son medidas sin errores. Una manera de evitar este problema, es diseñar experimentos en los cuales se realicen múltiples mediciones independientes de la variable respuesta para los diferentes niveles de los factores (Cottingham et al., 2005).

Es importante recordar aquí, que la potencia de la regresión esta determinada por el numero de unidades experimentales, no por el numero de replicas por tratamiento. Por lo tanto, asignar unidades experimentales a replicaciones, no afecta la potencia, pero si disminuye los problemas de errores en la medición de las variables (Cottingham et al., 2005).

Finalmente Cottingham et al. (2005) proponen que en el “procedimiento optimo” el diseño debe balancear dos objetivos que compiten entre si: i.- tener suficientes niveles de las variables independientes para obtener un modelo cuantitativo significativo, ii.- proteger el experimento contra los errores en la medición de las variables, haciendo replicas de los tratamientos; de esta manera, también se logra que en el caso de ser necesario recurrir a un ANAVAR, este tenga una potencia adecuada. Claro esta, estos objetivos compiten suponiendo que existe alguna limitante de índole práctica en el número total de unidades experimentales disponibles.


Bibliografía:

Armstrong, R. y Hilton, A. 2004. The use of Analysis of Variance (ANOVA) in applied microbiology. Microbiologist. D. p. 18-21

Cottingham K.L., Lennon J.T. and Brown B.L. 2005. Knowing when to draw the line: designing more informative ecological experiments. Frontiers in Ecology and The Environment 3: 145-152.

Gore, A. P. 2003. Statistical Analysis of Designed Experiments. Current Science, V. 84, N. 5. p. 717.

Recomendaciones para los agroecólogos a la hora de utilizar pruebas estadísticas.

Diego Griffon B.
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1. No abusar del empleo de pruebas estadísticas (Yoccoz, 1991).
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2. No sobre utilizar las pruebas de significación (Yoccoz, 1991).
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3. Hacer énfasis en la significación biológica por sobre la significación estadística (Yoccoz, 1991).
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4. No limitarse a mostrar los P-valores, inclusive peor, solo mencionar: diferencias no significativas (NS), se debe presentar los valores reales de las diferencias, (Yoccoz, 1991).
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5. No comparar P-valores sin considerar el tamaño de las muestras o los grados de libertad (Yoccoz, 1991).
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6. Tomar en cuenta la potencia de las pruebas utilizadas (Yoccoz, 1991).
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7. No asumir que el P-valor es la probabilidad de que la hipótesis nula sea cierta (Yoccoz, 1991).
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8. Una prueba de significación, no es mas que una forma de medir la consistencia de los datos con la Ho (Yoccoz, 1991).
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9. Cuando se rechaza una Ho, se debe estar claro que cualquier aspecto de esta hipótesis puede ser falso (Yoccoz, 1991).
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10. Se deben entregar valores con intervalos de confianza (Yoccoz, 1991).
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11. Se deben mostrar los errores estándar, así como estimaciones de las diferencias y sus intervalos de confianza (Yoccoz, 1991).
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12. Los gráficos son herramientas muy útiles, no sub-utilizarlos (Yoccoz, 1991).
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13. Es importante tener en cuenta que el error de la varianza no necesariamente se distribuye normalmente, esto puede ser común en los datos biológicos. Fuentes de no normalidad: la distribución subyacente no es normal, datos anómalos, errores de la varianza heterogéneos (Potvin y Roff, 1993). Soluciones: (1) transformar los datos, trimming, winzorization, transformación por rangos (2) métodos basados en rangos, (3) métodos de remuestreo (permutación y bootstrap) (Potvin y Roff, 1993).
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14. Tomar en cuenta la eficiencia relativa asintótica (ARE) de la alternativa noparametrica antes de utilizarla (Potvin y Roff, 1993).
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15. Para bajo numero de datos usar métodos de remuestreo (Potvin y Roff, 1993).
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16. Cuidado con el uso irracional de α =0,05 como criterio para establecer la significación (Yoccoz, 1991).
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17. Establecer los niveles de significación a priori (Yoccoz, 1991).
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18. No sobre valorar la importancia del error tipo I (α), en detrimento del error tipo II (β) (Smith, 1995), establecer una razón α/β en función de información biológica.
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19. La importancia de un tipo de error sobre otro depende del problema en estudio, por lo tanto es una buena practica asignarles a priori valores ad hoc (Smith, 1995).
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20. No forzar los datos a pruebas para los que no son adecuados (Yoccoz, 1991).
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21. Solo usar no parametricas cuando existe violación de los supuestos de la alternativa parametrica (Smith, 1995).
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Bibliografía

Potvin C. and D. Roff. 1993. Ecology 74(6):1617-1628.
Smith S.M. 1995. Ecology 76(6):1997-1998.
Yoccoz,N.G. 1991. Bull. Ecol.Soc.Am 72 (2):106-111.

Dinamica no lineal en Tribolium

Diego Griffon B.

El grupo de dinámica no lineal de Tribolium, esta conformado por un conjunto interdisciplinario de investigadores, con un elegante acercamiento a la unión entre teoría y experimentación. Sus trabajos se fundamentan en el uso de un modelo tipo Ricker (May y Oster, 1976), ajustado para que represente la dinámica poblacional de especies del genero Tribolium.

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A partir de este modelo, los autores hacen una serie de predicciones sobre la dinámica del insecto bajo ciertos valores de los parámetros del modelo, luego estos resultados son contrastados con el comportamiento de poblaciones experimentales en condiciones de laboratorio que reproducen los valores de los parámetros previamente considerados.

En estos trabajos, en un conjunto sorprendente de resultados, se muestra el alto grado de ajuste encontrado entre las predicciones del modelo y los resultados experimentales, lo que representa una elocuente validación de su poder predictivo.

Para la construcción de este modelo, los autores siguen una serie de criterios, que ya de por si son una rica enseñanza (3, 4):

I. Los modelos no se deben diseñar ad hoc, por el contrario se deben basar en mecanismos específicos, considerados importantes biológicamente. Restringiendo en la medida de lo posible los parámetros y las variables consideradas, para que de esta manera el modelo pueda ser validado estadísticamente.

II. El modelo debe considerar la estocasticidad inherente a todo proceso biológico, por lo que una versión estocástica del modelo determinista debe ser siempre construida. La manera en la cual se incluya aleatoriedad al modelo, debe estar fundamentada en consideraciones biológicas. Esta versión del modelo tiene la ventaja de poder ser puesta a prueba como hipótesis nula para la de explicación de datos reales, convirtiéndose de esta manera en una conexión entre el modelo y los datos.

III. La estimación de los parámetros del modelo (parametrizacion) y la validación de este, deben ser procedimientos distintos. De esta manera se evitan tautologías que validen el modelo artificialmente.

IV. Un buen modelo es tanto predictivo como descriptivo. De hecho, la mejor evidencia en favor de la potencia de un modelo, se obtiene cuando sus predicciones concuerdan con los resultados de experimentos controlados y rigurosamente analizados estadísticamente.

Sin lugar a dudas, los hallazgos fundamentales de este grupo de investigación, en boca de los propios autores son (4):

“Our studies comparing model predicted dynamics with data, whether they deal with exotic dynamics such as chaos or other seemingly less important dynamic patterns, serve at least two important purposes. First, they add to the catalog of nonlinear phenomena rigorously documented to occur in a biological population, and by doing so they demonstrate the importance of nonlinear dynamics in ecology. Second, as they accumulate, these studies provide stronger and stronger support for the validity of the LPA model and therefore to biological conclusions based on that model.”

O en palabras de Robert May (1999):

“In a series of beautiful experiments, Constantino et al. (1995) have shown how essentially by changing development rates, laboratory populations of Tribolium in constant environments can move, in a way that is predictable, from steady cycles to chaotic fluctuations”

En términos generales, los aportes fundamentales de estos trabajos son:

Demuestra la posibilidad de ocurrencia de dinámicas complejas (i.e., ciclos cuasiperiódicos y caos) en poblaciones reales.

Llevan a cabo de manera exitosa la unión entre teoría y práctica.

Desarrollan un modelo con alto poder predictivo (cuantitativo).

Presentan una metodología extrapólable para la elaboración y validación de modelos ecológicos.

Suman evidencias a la presencia de rutas al caos a través de bifurcaciones en ecuaciones simples y demuestran que estas rutas también se cumplen en poblaciones reales.

Demuestran que malos manejos de poblaciones naturales (e.g., plagas, peces de interés económico) que alteren sus mortalidades, pueden generar dinámicas complejas, que entre otras cosas produzcan aumentos o disminuciones abruptas en las densidades poblacionales.

En el último de estos aportes existe una enseñanza para el manejo de recursos naturales, como bien lo expresan los autores:

“For applied ecology, the experiment suggests adopting a cautious approach to the management or control of natural populations, based on sound scientific understanding. In a poorly understood dynamical population system, human intervention— such as changing a death rate or a recruitment rate—could lead to unexpected and undesired results.”
Costantino et al., 1997

A continuación se describen en detalle el modelo y algunos de los resultados fundaméntales obtenidos por este grupo de investigación.

El modelo

El modelo estudiado por este grupo de investigación, se fundamenta en las interacciones entre los estadios larva, pupa y adulto de Tribolium castaneum, por lo cual se conoce al modelo como LPA. La interacción entre estos estadios que simula en modelo es el canibalismo. La cual, de acuerdo a los resultados de estos trabajos, es determinante en la dinámica poblacional de la especie (4).

En T. castaneum los estadios móviles (larvas y adultos) canibalizan a los inmóviles (huevos y pupas) (1, 2, 3, 4). El hecho de que la ontogenia del animal este conformada por estadios conspicuos, es la razón por la cual se utiliza un modelo estructurado por etapas (4).

Este modelo pertenece a la familia de modelos tipo Ricker (4), en este caso estructurado por etapas y con solapamiento de generaciones en una de ellas (i.e., adulto). Si denotamos por Lt , Pt , At el numero de larvas, pupas y adultos en un tiempo t, el objetivo del modelo es aplicar alguna función a las cantidades anteriores para obtener los valores Lt+1 , Pt+1 , At+1. En este modelo se asume que un intervalo de tiempo t es igual a dos semanas, tiempo de duración tanto de la fase pupal y como de la fase larval (4, 5).

El en caso de las larvas, la función que permite relacionar t+1 con t es (5):
Donde b representa el número de larvas que se originan a partir de cada adulto, obsérvese que este parámetro representa implícitamente el número de huevos puestos por los adultos en conjunto con la probabilidad de sobrevivir hasta la eclosión (5). En el modelo se asume que los encuentros entre los diferentes instares son aleatorios, es decir siguen una distribución Poisson (4). Por lo tanto aparecen en la expresión como exponentes, donde -cea representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por un adulto y -cel representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por una larva (4). De esta manera, al multiplicar estos términos por las cantidades de individuos presentes en las clases apropiadas en un tiempo t, obtenemos el número de individuos en un tiempo t+1 (i.e., Lt+1) (4).

El en caso de las Pupas, la función que permite relacionar t+1 con t es (es importante recalcar que las larvas no sufren canibalismo) (4, 5):

Donde μl representa la probabilidad de que una larva muera en un intervalo de tiempo t (4, 5).

Finalmente, para los adultos la expresión que permite relacionar t+1 con t es (4, 5):

Donde –cpa representa la probabilidad de que una pupa escape del canibalismo por un adulto (asumiendo encuentros aleatorios) (4) y μa representa la probabilidad de que un adulto muera en un intervalo de tiempo t.

En esta expresión podemos apreciar que el modelo contempla (a diferencia de los modelos tipo Ricker convencionales) solapamiento de generaciones. Los adultos presentes en un instante de tiempo t+1, están compuestos por aquellos que sobrevivieron en el instante de tiempo t (i.e., (1- μa) At), mas los que se incorporan partir del estadio anterior (i.e., Pt exp -cpaAt) (4, 5).

En definitiva el modelo comprende el siguiente sistema de ecuaciones (1, 2, 3, 4, 5):

Es de destacar que este sistema recursivo tiene forma de matriz de Leslie no lineal (4).

Tomando en cuenta el criterio II propuesto por los autores para la construcción de modelos, se incorpora aleatoriedad al modelo introduciendo ruido al esqueleto determinístico ya descrito. Desde un punto de vista ecológico se consideran dos tipos de estocasticidades, i.e., demografía y ambiental.

El modelo se incorpora la estocasticidad ambiental de la siguiente manera:

Donde Et = (E1, E2 y E3) es un vector de ruido, constituido por variables aleatorias de distribución normal con media cero y matriz de covarianza igual a ∑ = (σij), los valores de estas variables no están correlacionadas en el tiempo.

Para el caso de estocastisidad demográfica se utiliza una trasformación de raíz cuadrada de la siguiente forma:

Dadas las altas densidades poblacionales que se pueden llegar a obtener en esta especie, se prefiere el modelo que contempla estocasticidad ambiental, ya que este proceso se cree más importante que la estocastisidad demográfica a densidades altas (5).

Es interesante mencionar que en todos los casos cuanto ∑ =0 el modelo estocastico se hace igual al determinístico (3, 4, 5).

La dinámica

Los modelos tipo Ricker (i.e., con exponentes) se caracterizan por presentar un conjunto muy diverso de comportamientos, dependiendo de los valores de sus parámetros (May & Oster, 1976). Estudiando el cubo positivo (volumen con sentido biológico) del espacio de fases compuesto por las variables L, P, A, se puede analizar los resultados del modelo para diferentes valores de los parámetros (aquí se hace ∑ = 0).

Un resultado interesante desde un punto de vista topológico, es la existencia dentro de este cubo, de un subcubo (caja), delimitado por: 0 ≤ L ≤l*,0 ≤ P ≤ P*,0 ≤ A ≤ A*, en el cual permanecen todas las orbitas que se originen en R+3 (4). Esto implica la existencia de un atractor global conectado en el subcubo (4).

Para b < μa/(1-μl) el atractor global es el punto (L, P, A) = (0, 0, 0), es decir que cualquier trayectoria que se origine en el cubo positivo del espacio de fases, tenderá a ese punto a medida que el tiempo tienda a infinito, lo que significa que la población se extingue (4).

Para b > μa/(1-μl) el origen es inestable y la dinámica es persistente con respecto a este, es decir, para cualquier valor no negativo de las condiciones iniciales, la población nunca llega a extinguirse (4).

Para b > μa/(1-μl) existe un equilibrio positivo único. Este equilibrio es de forma local asintoticamente estable, para valores de b cercanos a μa/(1-μl). Para otros valores de los parámetros, el equilibrio puede ser inestable, y bifurcaciones a dinámicas de periodo dos o caóticas pueden ocurrir.

A modo de ejemplo, en la Figura1 se presenta el diagrama de bifurcación obtenido al variar los valores de la mortalidad de adultos (μa), mientras se dejan constantes los otros parámetros del modelo (b = 7,483; μl = 0,2670; cae = 0.009170; cel=0,01200; cpa=0,004139).

Figura 1. Diagrama de bifurcación del modelo LPA determinístico para diferentes valores del parámetro μa (b = 7,483; μl = 0,2670; cae = 0.009170; cel=0,01200; cpa=0,004139).

En esta figura se aprecia como para diferentes valores del parámetro μa, se puede obtener diferentes valores de equilibrio, ciclos limites de periodo 2 y bucles invariantes (ciclos cuasiperiódicos). Inclusive para μa ≈ 0,6 se observa una bifurcación reversa.

Los experimentos

El conjunto fundamental de experimentos realizados por el grupo de investigación, consisten en el mantenimiento de poblaciones de dos líneas genéticas (SS y RR) de T. castaneum durante considerables periodos tiempo, y variar b o cpa haciendo ceteris paribus. Por lo tanto, los experimentos están relacionas con el efecto de manipular el numero de individuos en la fase de adultos. Esto se logra variando el número de adultos (agregando o quitando) a la hora de realizar los censos poblacionales (cada dos semanas).

En todos los casos, la mitad de los experimentos se utilizan para parametrizar las ecuaciones del modelo, mediante estimaciones máxima verosimilitud y la otra mitad se utilizan para evaluar el poder predictivo del modelo parametrizado.

Es en esta parte del trabajo, donde los resultados más espectaculares aparecen. Por ejemplo, si se comparan los resultados obtenidos numéricamente para la dinámica asintótica variando μa, con sus contrapartes experimentales, se obtiene un asombroso ajuste (Figura 2).

Figura 2. Resultados del modelo determinístico (∑ =0) y correspondientes experimentos. Círculos negros modelo determinístico, círculos blancos experimentos.

Nótese que estos resultados concuerdan con la ocurrencia de una bifurcación reversa (Figura 2, diagramas de fases inferior derecho e inferior izquierdo) como ya había sido comentado en la discusión de diagrama de bifurcación de este experimento (Ver figura 1, μa ≈ 0,6).

Otro conjunto de experimentos, se realizaron variando la probabilidad de canibalismo adulto-pupa (cpa), obteniéndose resultados igualmente asombrosos (Figura 3) (3, 4). En este caso, los resultados son particularmente llamativos, por que involucran una ruta compleja al caos mediante bifurcaciones, similar a la señalada por Robert May (May & Oster, 1976) en la ecuación logística. Demostrando de esta manera, que este comportamiento es posible en poblaciones naturales.

Figura 3. Caos en el modelo LPA. a.- Diagrama de bifurcación de la ruta ala caos para diferentes valores del parámetro cpa (b = 7,483; μl = 0,2670; μa = 0,96 cae = 0.009170; cel=0,01200; =0,004139). b.- Atractor extraño para cpa.= 0,35 en el modelo determinístico. c.- Resultados (7500) del modelo estocástico para iguales condiciones a las utilizadas en “a”. d.- Resultados de los experimentos con poblaciones reales de Tribolium para iguales condiciones a las utilizadas en “a” y “b”.

Bibliografía:

(1) Costantino, R. F., Cushing, J. M., Dennis, B. y Desharnais, R. A.. 1995. Experimentally induced transitions in the dynamics behaviour of insect populations, Nature. 375, 227-230.
(2) Costantino, R. F., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. y Dennis, B. 1997. Chaotic dynamics in an insect population. Science. 275, 389-391.
(3) Cushing, J. M., Costantino, R. F., Dennis, B.,. Desharnais, R. A. y Henson, S. M. 1998. Nonlinear Population Dynamics: Models, Experiments, and Data, Journal of Theoretical Biology. 194, No. 1, 1-9.
(4) Cushing, J.M., Henson, S.M., Desharnais, R.A., Dennis, B., Costantino, R.F., y King, A. 2001. A chaotic attractor in ecology: theory and experimental data. Chaos, Solitons, and Fractals. 12: 219–234.
(5) Dennis, B., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. y Costantino, R. F.. 1995. Nonlinear demographic dynamics: mathematical models, statistical methods, and biological experiments. Ecological Monographs. 65, 261-281.

May, R.M. & Oster, G.F. (1976) Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models. The American Naturalist, 110, 573-599

May, R. 1999. Unanswered questions in ecology. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 354:1951-1959

Sobre la importancia relativa del error tipo I y II en la Agroecología.

Diego Griffon B.

El error tipo I (α) se comete cuando el investigador rechaza la hipótesis nula (Ho) siendo ésta verdadera en la población. Es equivalente a encontrar un resultado falso positivo, porque el investigador llega a la conclusión de que existe una diferencia cuando en realidad no existe.

El error tipo II (β) se comete cuando el investigador no rechaza la hipótesis nula siendo ésta falsa en la población. Es equivalente a la probabilidad de un resultado falso negativo, ya que el investigador llega a la conclusión de que ha sido incapaz de encontrar una diferencia que existe en la realidad.

La relación entre los diferentes tipos de errores no es simple, existe un compromiso entre la probabilidad de cometer un error con respecto al otro como se aprecia en la siguiente cuadro:

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La importancia relativa de un tipo de error sobre el otro depende de las particularidades de la investigación que se este realizando. Es de destacar que según Smith (1995) existe una tendencia en los trabajos ecológicos ha sobre valorar la importancia del error tipo I sobre el tipo II, practica que puede llevar a situaciones donde se tomen dediciones desafortunadas.

Por ejemplo, en el estudio de la toxicidad de alguna molécula que se quiera utilizar como insecticida en cultivos. El error tipo I estaría definido como la probabilidad de establecer que la molécula es toxica cuando no lo es. En este caso la recomendación de los investigadores seria no utilizar el producto en campo, a pesar de que en realidad no es toxico.

El error tipo II estaría definido como la probabilidad de establecer que la molécula no es toxica cuando si lo es. En este caso la recomendación de los investigadores seria utilizar el producto en campo, ¡a pesar de que en realidad es toxico!

Se aprecia claramente que en esta caso particular el error tipo II es mucho mas peligroso que el tipo I, ya que en el primero están involucrados riesgos de salud publica y ambientales mientras que en el segundo están involucrados solo los costos relacionados al desarrollo de una molécula que no será comercializada.

La importancia de un tipo de error sobre otro depende del problema en estudio, fundamentalmente de consideraciones de índole biológica, por lo tanto es una buena practica asignarles a priori valores ad hoc (Yoccoz, 1991; Smith, 1995).

Sin embargo, según Toft y Shea (1983) rara vez se establece un β crítico. Una manera de establecer este valor es estimando la potencia de la prueba para diferentes valores de α, esto permite establecer a priori valores para los dos tipos de errores.

El error tipo II (β) esta relacionado con la potencia de la prueba, la cual es el complemento de este error (1- β). La potencia depende de tres factores: (1) depende de α, mientras menor sea su probabilidad, menor es la potencia; (2) el tamaño de la muestra, a mayor tamaño muestral mayor potencia y (3) la magnitud del efecto, a mayor magnitud mayor potencia (Toft y Shea, 1983).

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La potencia de una prueba esta relacionada con el error tipo I de la siguiente manera:

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Donde TE es el tamaño del efecto.

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Es de destacar que se esta empezando a establecer una convención en la comunidad científica sobre que los costos de α y β deben ser 0,05 y 0,2. Esto asume implícitamente que el costo del error tipo I es cuatro veces mas importante que el error tipo II (Di Stefano, 2003).

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Esta practica que no es conveniente ya que potencia dos prejuicios erróneos, 1.- estimula el uso universal e irracional de niveles de significación preestablecidos, sin tomar en cuenta las características biológicas del problema. 2.- estimula la creencia de que le error tipo I es mas importante que el tipo dos.

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Una practica conveniente es establecer a priori una relación α / β constante según información del problema en estudio y calcular el tamaño de la muestra necesario para obtener esa relación (Di Stefano, 2003).
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Bibliografía:
Di Stefano, J. 2003. Functional Ecology 17: 707-709.
Johnson D.H. 1995. Ecology 76 (6): 1998-2000.
Potvin C. and D. Roff. 1993. Ecology 74(6):1617-1628.
Smith S.M. 1995. Ecology 76(6):1997-1998.
Toft C.A and Shea, P. 1983. The American Naturalist 122:618-62
Yoccoz,N.G. 1991.Bull. Ecol.Soc.Am 72 (2):106-111.