viernes, 29 de febrero de 2008

Denso dependencia

Diego Griffon B.


Populations must be in state of balance with their environments”
Nicholson (1933)

Thomas Robert Malthus (1798) predijo un futuro oscuro para la humanidad con su paradoja sobre “crecimiento poblacional versus disponibilidad de alimentos”. El sino planteado por Malthus ha hecho que los ecólogos se interroguen sobre el crecimiento de las poblaciones naturales. La abrumadora evidencia empírica sugiere que las poblaciones no crecen Ad libitum, lo que involucra la existencia de por lo menos algún mecanismo de control.

Por más de cien años se ha intentado identificar los mecanismos mediante los cuales las poblaciones restringen su crecimiento. El mecanismo clásico para la explicación de este fenómeno es la regulación denso dependiente (Nicholson, 1933), en el cual la tasa de crecimiento varia con el tamaño de la población. Sin embargo, no existe un acuerdo al respecto.

Es un clásico en la historia de la ecología el debate desarrollado en Cold Spring Harbor en el año 1957 entre Nicholson y Andrewartha & Birch sobre el tema (Sinclair, 1989). Estos últimos autores propusieron como alternativa al fenómeno, que número de individuos de una población puede verse limitado por escasez de recursos (visión Malthusiana).

Peter Turchin (1999) y Bertram Murray (1999) reviven este debate en un dialogo de sordos, que dicho sea de paso, no aporta elementos realmente novedosos a la controversia. Ambos coinciden en aceptar la existencia de mecanismos de regulación poblacional más allá de la estocasticidad ambiental. Sus propuestas no presentan mayores discrepancias, e.g., en ambas se considera la presencia de efectos denso dependientes (Murray, 1999). La diferencia entre ambas explicaciones radica en que, en el marco de la regulación denso dependiente, el proceso que produce la regulación es denso dependiente, mientras que en marco de la hipótesis de limitación de recursos, el proceso que produce la regulación es denso independiente (Murray, 1999).

Recientemente se ha planteado que el concepto de regulación poblacional es: ‘‘bankrupt paradigm’’(Krebs, 1991); ‘‘a monumental obstacle to progress’’ (Krebs, 1995); “Is it just a mindset, a dogma, a faith?” (White, 2001), dado que después de tanto debate no se ha logrado un acuerdo tan siquiera sobre la existencia del fenómeno. Tal vez el problema radique en que existe mucha ambigüedad en los conceptos utilizados y en la forma poco rigurosa como se formalizan algunos argumentos en ecología (Berryman, 2002). Una interesante alternativa es propuesta por Berryman (2002), quien postula:

“….population regulation is not an a priori fact of life, nor a special way of thinking (a paradigm) but, rather, an a posteriori emergent property of particular ecological structures. It is something that may or may not occur, depending on the circumstances. As such it is neither mysterious, elusive, nor a figment of our imaginations, but merely one of the many behaviors possible in populations of organisms.”


Bibliografía

Berryman, A. A. 2002. Population regulation, emergent properties, and a requiem for density dependence. OIKOS 99:3 600-606.

Krebs, C. J. 1991. The experimental paradigm and long-term population studies. – Ibis 133: 3–8.

Krebs, C. J. 1995. Two paradigms of population regulation. – Wildl. Res. 22: 1–10.

Malthus, R. T. 1798. An Essay on the Principle of Population, Thomas Robert Malthus First edition, published in 1798. Printed for J. Johnson, in St. Paul’s Church-Yard. http://www.esp.org/books/malthus/population/malthus.pdf

Murray, B. G. 1999. Can the Population Regulation Controversy Be Buried and Forgotten? Oikos, Vol. 84, No. 1, pp. 148-152.

Nicholson, A. J. 1933. The balance of animal populations. – J. Anim. Ecol. 2: 132–178.

Sinclair, A. R. E. 1989. Population regulation in animals. – En: Cherret, J. M. (ed.), Ecological concepts: the contribution of ecology to an understanding of the natural world. Blackwell Scientific, pp. 197–241.

Turchin, P. 1999. Population Regulation: A Synthetic View. Oikos, Vol. 84, No. 1 pp. 153-159.

White, T. C. R. 2001. Opposing paradigms: regulation or limitation of populations? – Oikos 93: 148–152.