viernes, 29 de febrero de 2008
Denso dependencia
“Populations must be in state of balance with their environments”
Nicholson (1933)
Thomas Robert Malthus (1798) predijo un futuro oscuro para la humanidad con su paradoja sobre “crecimiento poblacional versus disponibilidad de alimentos”. El sino planteado por Malthus ha hecho que los ecólogos se interroguen sobre el crecimiento de las poblaciones naturales. La abrumadora evidencia empírica sugiere que las poblaciones no crecen Ad libitum, lo que involucra la existencia de por lo menos algún mecanismo de control.
Por más de cien años se ha intentado identificar los mecanismos mediante los cuales las poblaciones restringen su crecimiento. El mecanismo clásico para la explicación de este fenómeno es la regulación denso dependiente (Nicholson, 1933), en el cual la tasa de crecimiento varia con el tamaño de la población. Sin embargo, no existe un acuerdo al respecto.
Es un clásico en la historia de la ecología el debate desarrollado en Cold Spring Harbor en el año 1957 entre Nicholson y Andrewartha & Birch sobre el tema (Sinclair, 1989). Estos últimos autores propusieron como alternativa al fenómeno, que número de individuos de una población puede verse limitado por escasez de recursos (visión Malthusiana).
Peter Turchin (1999) y Bertram Murray (1999) reviven este debate en un dialogo de sordos, que dicho sea de paso, no aporta elementos realmente novedosos a la controversia. Ambos coinciden en aceptar la existencia de mecanismos de regulación poblacional más allá de la estocasticidad ambiental. Sus propuestas no presentan mayores discrepancias, e.g., en ambas se considera la presencia de efectos denso dependientes (Murray, 1999). La diferencia entre ambas explicaciones radica en que, en el marco de la regulación denso dependiente, el proceso que produce la regulación es denso dependiente, mientras que en marco de la hipótesis de limitación de recursos, el proceso que produce la regulación es denso independiente (Murray, 1999).
Recientemente se ha planteado que el concepto de regulación poblacional es: ‘‘bankrupt paradigm’’(Krebs, 1991); ‘‘a monumental obstacle to progress’’ (Krebs, 1995); “Is it just a mindset, a dogma, a faith?” (White, 2001), dado que después de tanto debate no se ha logrado un acuerdo tan siquiera sobre la existencia del fenómeno. Tal vez el problema radique en que existe mucha ambigüedad en los conceptos utilizados y en la forma poco rigurosa como se formalizan algunos argumentos en ecología (Berryman, 2002). Una interesante alternativa es propuesta por Berryman (2002), quien postula:
“….population regulation is not an a priori fact of life, nor a special way of thinking (a paradigm) but, rather, an a posteriori emergent property of particular ecological structures. It is something that may or may not occur, depending on the circumstances. As such it is neither mysterious, elusive, nor a figment of our imaginations, but merely one of the many behaviors possible in populations of organisms.”
Bibliografía
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sábado, 23 de febrero de 2008
Los sistemas biológicos como redes
Maria Daniela Torres-Alruiz
Diego Rojas
Diego Griffon
¿Qué tienen en común una colonia de abejas, un ecosistema tropical, el funcionamiento del cerebro, la red de colaboraciones científicas o la internet?, que todos pueden ser vistos como sistemas complejos. Un sistema complejo es una red de elementos interconectados que exhiben propiedades colectivas no caracterizables a través del conocimiento parcial de las partes. Por ejemplo, propiedades del cerebro como la memoria no pueden ser reducidas al comportamiento de una sola neurona (Solé & Goodwin, 2000; Solé & Bascompte, 2006). Los enfoques reduccionistas predominantes en la investigación científica de todo el siglo XX, mostraron resultados importantes y necesarios para la comprensión mecanística y fenomenológica de los sistemas biológicos. Pero en la actualidad se reconoce que para entender la estructura y dinámica de cualquier sistema biológico, es indispensable considerar las redes de interacciones entre las partes, ya que éstas generan la estructura y permiten el funcionamiento del sistema. Un campo de investigación que permite el estudio de tales redes es la Teoría de Sistemas Complejos (Capra, 1996; Solé & Goodwin, 2001; Barabási & Oltvai, 2004; Proulx et al., 2005, Trewavas, 2006).
Uno de los avances más interesantes en esta área ha sido el reconocimiento de patrones de organización similares en redes de diferente naturaleza. Por ejemplo, se ha encontrado que distintas redes metabólicas de organismos procariotas y eucariotas, redes de tramas tróficas, sociales o la World Wide Web presentan propiedades mundo pequeño, lo cual permite que pequeñas perturbaciones alcancen toda la red en muy poco tiempo (Jeong et al., 2000; Montoya & Solé, 2002; Solé et al., 2003; Barabási & Oltvai, 2004). Hallazgos como estos han permitido pensar que es posible que existan mecanismos similares en la formación de redes disimiles, y que podrían existir patrones universales de organización. Pero, no en todos los sistemas se pueden formular leyes universales, debido a sus diferencias intrínsecas. Por ejemplo, aún cuando las entidades biológicas son sistemas fisico-químicos que están sujetos a procesos termodinámicos y dinámicos, poseen la particularidad de la reproducción con herencia, y por tanto de evolucionar. Este aspecto implica que al considerar sistemas biológicos en ciertas escalas y para algunas preguntas, la descripción global sola es insuficiente. Tal como plantean Maynard Smith & Szathmáry (1999), el que una colonia de hormigas sea muy eficiente explotando un ambiente, no explica aspectos como el origen de las castas sociales. Este aspecto evidencia la necesidad de profundizar en el conocimiento de la relación partes-todo (upward y downward causation, Trewavas, 2006) con aspectos como el mérito adaptativo (fitness), para establecer entre otros, el origen de los patrones de relación (Proulx, 2005; Maynard Smith & Szathmáry, 1999), pero esto no desvirtúa el hecho de que un sistema biológico pueda ser visto como un sistema complejo.
Entonces, ¿cuáles preguntas pueden ser fundamentales para comprender un sistema biológico?. Podría decirse que tales interrogantes se relacionan con dos aspectos básicos, la descripción y el origen de los sistemas. Por ejemplo, ¿cuántos elementos constituyen el sistema?, ¿qué características tienen estos elementos?, ¿cómo se relacionan entre sí?, ¿cómo surgió ese patrón de interacción particular?, ¿cómo interactúa el sistema con el medio exterior?, ¿cómo se mantiene en el tiempo el patrón de interacciones? y ¿cómo emerge un nuevo nivel de integración biológica?. En esta sección se pretende mostrar que el análisis de redes en biología permite responder las preguntas anteriores prácticamente en cualquier escala y nivel de organización (Loehle 2004; Pascual, 2005; Reuter et al., 2005), siempre y cuando se conciba al biosistema como un sistema complejo o una red y se consideren con precisión aspectos fundamentales a la naturaleza de lo biológico como es la cualidad de la reproducción con herencia.
Los sistemas complejos presentan entre otras, dos características muy conocidas en biología, jerarquías y propiedades emergentes. Las jerarquías hacen referencia a la naturaleza multinivel de los sistemas (Figura 1), esto es, al surgimiento de niveles de organización anidados, donde cada uno de los niveles forma un todo respecto a sus partes y a su vez es miembro de un todo superior. De manera general podría describirse como unidad fundamental a las moléculas. Más allá de este nivel básico, se tienen niveles de descripción en los cuales las redes de interacciones dan lugar a nuevos niveles de integración y organización como lo son la célula, el individuo multicelular, y así hasta el ecosistema. Si se representa la célula como red, la misma quedará conformada por los organelos (nodos) y sus interacciones (enlaces). Si se desea representar otro nivel de organización como por ejemplo una comunidad ecológica, la red podría quedar establecida por las relaciones que se generan en cualquier trama trófica. De esta forma se hace evidente que una red en un nivel es a la vez subred de otra superior (Trewavas, 2006; Reuter et al., 2005; Solé et al. 2003; Holland, 1995).
Figura 1. Naturaleza multinivel de los sistemas biológicos. Se presentan cada uno de los niveles de organización anidado en otro nivel superior. Cada nivel de organización superior es una propiedad emergente de la interacción de los elementos del nivel anterior. En todos los niveles (e.g., celular, comunidad) se establecen relaciones entre las partes, las cuales pueden ser representadas fácilmente a través de redes.
Es importante considerar que cada nivel es una propiedad emergente del nivel anterior. Una propiedad emergente resulta del efecto no lineal de la interacción entre los entes componentes del sistema, de manera que no puede ser descrita con el conocimiento parcial de las partes o sus relaciones. De esta manera, puede ser más que la suma de las partes, como la estructura espacial de una población o ser diferente, lo que ocurre cuando se generan nuevos niveles de integración (Reuter et al., 2005; Holland, 1995). Quizás sea adecuado decir que una propiedad emergente es algo más que la suma de las partes, ya que en la mayor parte de los casos propiedades completamente diferentes surgen de la interacción entre los componentes. Por ejemplo, las propiedades que hacen del agua una molécula fundamental para la vida no pueden inferirse ni obtenerse a partir de las propiedades separadas del hidrógeno y del oxígeno, aún cuando se puedan entender los detalles mecánico cuántico implicados en la formación de la molécula (Solé & Bascompte, 2006). El mismo razonamiento se puede emplear en la biología: la vida es un buen ejemplo de ello. Los ácidos nucleicos, proteínas o lípidos no están vivos por si solos, es la cooperación entre los componentes lo que genera patrones de autoorganización que se integran y permiten el desarrollo de la vida. Es claro entonces que un nivel emergente, o superior en la jerarquía de organización no está desligado de los inferiores y que así como éste restringe la actividad de las partes, las mismas en su interactuar definen el nivel superior (Solé & Bascompte, 2006; Solé & Goodwin, 2000).
Un organismo que permite ilustrar cómo las propiedades emergentes están relacionadas con la naturaleza multinivel de los sistemas biológicos es el protozoario Dictyostelium discoideum (Phylum Amoebozoa), ya que en su dinámica de relaciones (intra y extra celulares) genera patrones de organización en dos escalas, individual y colonial, siendo esta última una propiedad emergente de las interacciones celulares con el entorno. De este modo, en función de la disponibilidad de recursos alimenticios Dictyostelium se reproduce de dos maneras diferentes. Cuando el ambiente es rico en recursos se divide por fisión binaria (división simple, Figura 2, Mecanismo I). Pero, cuando las células se enfrentan a estrés alimenticio, una célula cualquiera emite señales químicas que son recibidas y reforzadas por las vecinas. Esta señal activa la formación de un ensamblaje multicelular del orden de 104 a 105 células que facilita la supervivencia a períodos de inanición. Tal estructura reproductiva posee un tallo que sirve de soporte de un cuerpo fructífero (Figura 2, Mecanismo II). El cuerpo fructífero encapsula células con paredes resistentes o esporas que, cuando las condiciones de estrés desaparecen, germinan liberando amebas que se mueven libremente en busca de alimento (Solé & Goodwin, 2000).
Figura 2. Mecanismos reproductivos de Dictyostelium discoideum. Este organismo se reproduce de dos maneras diferentes en función de su dinámica de relaciones con el entorno. Cuando el ambiente es rico en recursos se divide por fisión binaria (mecanismo I). Cuando el entorno es pobre, se activa una red de señalización que permite el agrupamiento y posterior surgimiento del nivel colonial (mecanismo II).Estudiando las redes de la naturaleza: Breve repaso histórico.
Desde la perspectiva de la biología vitalista-organicista, la ecología (fines del siglo XIX-comienzos del siglo XX), la teoría general de sistemas (cuyos conceptos básicos fueron acuñados entre otros por el biólogo Ludwing von Bertalanfy entre los años 40 y 50) e inclusive desde la teoría autopoietica de Maturana & Varela en los años sesenta, la biología ha sido pieza fundamental en el desarrollo de la Teoría de Sistemas Complejos. Paradójicamente, su incidencia real en el campo biológico fue casi inexistente hasta hace algunas décadas atrás (Capra, 1996). Es por eso, que aún cuando ciertos fenómenos biológicos fueron representados en forma de redes por algunos autores, estos esfuerzos corrieron en la mayor parte de los casos de manera independiente a la Teoría. Es así como se pueden encontrar desde representaciones ilustrativas de fenómenos a través del uso de redes –como Krebs y Calvin (década de los 30) quienes representaron, como redes, las interacciones entre moléculas pertenecientes a los ciclos del ácido cítrico y a las rutas del carbono en la fotosíntesis- hasta investigaciones de carácter cuantitativo que emplearon la teoría de grafos como aproximación. Por ejemplo, se pueden citar los trabajos de Jacob & Monod (1961) quienes representaron sistemas de regulación de la expresión de genes como redes de circuitos, los estudios de S. Kauffman (desde 1969 en adelante) sobre el surgimiento espontáneo de metabolismos a través del uso de redes booleanas aleatorias, las investigaciones en tramas tróficas realizadas en ecología por R. May (1972) o más recientemente los estudios sobre modelos evolutivos de cooperación de Nowak & May (1992).
A finales de los años noventa, los trabajos del grupo de investigación de Barabási en la Universidad de Notre Dame (Estados Unidos), caracterizaron en términos de mecánica estadística un gran número de grafos que representaban redes reales de diversa naturaleza, y son estos estudios los que marcan el inicio de la Teoría de Redes como línea importante de investigación en el área de estudios de la complejidad. Es así como llegó una herramienta de análisis poderosa a una disciplina a la biología.
La importancia de los resultados del grupo de Barabási (para revisiones recientes consultar Albert & Barabási, 2002; Newman, 2003; Dorogovtsev & Mendes, 2003) radica en el hallazgo de patrones de organización estructural -topología o arquitectura- similar entre redes reales de diversos orígenes. Esto mostraba la posibilidad de que redes biológicas tuvieran afinidades con redes tecnológicas, lo cual sugería un principio común de organización y permitía encontrar planes de organización estructural básicos para todos los sistemas (Solé et al., 2003). El patrón inicialmente descrito fue denominado Libre de Escala, puesto que su estructura es independiente el tamaño del sistema (i.e., invarianza de escala). Esta topología se caracteriza por una distribución heterogénea de enlaces, donde pocos nodos están muy conectados y muchos están poco conectados. En términos biológicos estas arquitecturas fueron rápidamente observadas en una amplia variedad de redes, desde metabólicas hasta ecológicas. Resultados posteriores han mostrado ciertas limitaciones en los métodos de evaluación estadística de la arquitectura de las redes, concernientes al ajuste de la distribución de grados (Stumpf et al., 2005) y al tamaño de la muestra a estudiar, lo cual ha hecho considerar con más cuidado las conclusiones alcanzadas sobre la universalidad de tal patrón de relaciones (May, 2006).
No obstante, el marco teórico-conceptual que provee el estudio de los sistemas como redes resulta de gran ayuda para responder preguntas claves en biología, relacionadas al diseño y mantenimiento de los sistemas biológicos, como por ejemplo, ¿qué mecanismos están detrás de las regularidades topológicas de las redes?, ¿qué aspectos de la arquitectura del sistema afectan su funcionamiento?, ¿cuál es el origen de la homeostasis de un sistema?, ¿cómo emerge la complejidad?. Para ilustrar algunos de los usos potenciales y conocidos del análisis a través de redes, se presentan a continuación algunos ejemplos.
El efecto mundo pequeño en la propagación
de enfermedades transmitidas por vectores.
Un ejemplo de la influencia de la arquitectura de la red.
El uso de redes en el análisis de la transmisión y diseño de estrategias de control de enfermedades provee de un buen ejemplo donde la data enriquece al trabajo teórico. Existen estudios empíricos y teóricos sobre enfermedades de contagio directo y transmitidas por vectores (Mason & Verwoerd, 2006; May, 2006; Newman, 2003; Liljeros et al., 2001).
El trabajo de Boots & Sasaki (1999) es un ejemplo ilustrativo de las potencialidades del uso de redes en el área de ecología y epidemiología. Modelos clásicos de evolución de virulencia en parásitos -bacterias y virus- (May & Anderson, 1979, 1983; Lenski & Anderson, 1995) han operado bajo el supuesto de que un individuo infectado tiene la misma probabilidad de contagiar a cualquier individuo susceptible, esto es, han ignorado los efectos espaciales. En la realidad las enfermedades transmitidas por vectores, como la malaria, cólera, dengue etc., presentan una mayor mortalidad del hospedero (mayor virulencia) que algunas de las transmitidas por contagio directo como las enfermedades gastrointestinales producidas por la Salmonella. Una característica importante de las primeras es que el patógeno alcanza a individuos más distantes mientras que las segundas tienen un efecto más local. Por esta razón los autores propusieron investigar el efecto de la distancia en la tasa de transmisión y virulencia de este tipo de enfermedades a través de un modelo de redes tipo rejilla, donde cada nodo representa un sitio que puede contener a un hospedador o estar vacío. El hospedador (H) puede ser susceptible o infectado. Los H susceptibles se reproducen a una tasa r llenando los espacios vacíos, mientras que los infectados no se reproducen (Figura 3). Ambos mueren a una tasa de mortalidad especificada en el modelo. La infección se transmite de infectados a susceptibles de dos formas, por contacto directo en el vecindario cercano o de manera aleatoria hacia vecindarios más lejanos con probabilidad P. De este modo los enlaces representan la transmisión de la enfermedad por las dos vías mencionadas. Existen i cepas de parásitos que difieren en su tasa de transmisión (que puede mutar) y producen cambios en la tasa de muerte de los H (virulencia).
Figura 3. Modelo de Boots & Sasaki (1999).Se representa en forma de rejilla la estructura espacial de la población de hospedadores. Cada nodo representa un espacio, vacío u ocupado por un individuo en estado susceptible (S) o infectado (I). Los enlaces modelan la transmisión de la enfermedad, con probabilidad de contagio 1-P si es transmisión directa, o P si la transmisión ocurre por medio de vectores (Figura tomada de Boots & Sasaki,1999).
El objetivo de este trabajo fue determinar el nivel de virulencia evolutivamente estable. Sus resultados indican que cuando la infección ocurre predominantemente a nivel local (contagio directo) la virulencia es menor que si se produce globalmente (transmisión por vectores). Además muestran que para estados intermedios de transmisión la virulencia incrementa en la medida que aumenta la conectividad (en la medida en que la red se hace pequeño mundo) lo cual refuerza la importancia de considerar efectos espaciales en este tipo de modelos. Los resultados concuerdan con los patrones empíricos de infección. Esto es importante porque dado que nuestras sociedades modernas tienden a estar cada vez más conectadas, es de esperarse, que un número mayor de infecciones se produzcan a distancia, y se hagan cada vez más virulentas.
Redes de interacciones proteína-proteína.
Un ejemplo de análisis de la estabilidad del sistema.
El trabajo de Jeong y colaboradores (2001) muestra las posibilidades de examinar sistemas de interacción proteína-proteína (IPP) a través del análisis de vulnerabilidad realizado a la red de IPP del hongo unicelular Saccharomyces cerevisiae. Los autores representaron las 1870 proteínas como nodos y las 2240 interacciones como sus enlaces, encontrando que la topología de esta red se comportaba como una red Libre de Escala. Lo relevante de esta arquitectura para la estabilidad del sistema es que se muestra frágil ante la remoción de nodos altamente conectados y robusta ante la remoción aleatoria de nodos (Albert et al., 2000). Los autores simularon los dos tipos de remociones para la red de S. cerevisiae encontrando un comportamiento similar al descrito. Simular una pérdida aleatoria de nodos equivale en este contexto a la mutación aleatoria. Resultados de experimentos sistemáticos de mutaciones inducidas mostraron que la levadura es altamente tolerante a la remoción de un número sustancial de proteínas, lo cual era congruente con lo esperado debido a su topología.
Pero para demostrar que tal tolerancia era debida a la arquitectura de la red, las proteínas poco conectadas debían ser no esenciales, mientras que las proteínas esenciales debían estar altamente conectadas. Para probar esto, los autores ordenaron las proteínas en función del número de enlaces que presentaban y las correlacionaron con el efecto fenotípico que producía su pérdida, suponiendo que la pérdida de proteínas esenciales causaba efectos letales sobre la levadura. Los resultados mostraron que aunque sólo el 0.7 % de las proteínas resultó ser esencial, su pérdida era letal en el 62% de los casos, lo cual les permitió concluir que las proteínas esenciales podrían ser los hubs, ya que ante la remoción de los mismos el sistema colapsaba. Lo realmente valioso de este estudio de una red real, es que muestra novedosas herramientas para la búsqueda de elementos claves en el mantenimiento del sistema así como formas de análisis más integrales a la hora de evaluar la estabilidad de la red.
Ejemplos del uso de medidas topológicas en redes tróficas.
Existe una controversia de larga data en ecología, acerca de cuáles son las características estructurales de las tramas tróficas y si exhiben propiedades invariantes (May, 1986; Pimm et al., 1991; Levin, 1992). Parte de la polémica se basaba en la calidad de los datos (baja resolución taxonómica y tamaño de las redes estudiadas) y la confianza de las conclusiones alcanzadas a través del uso de los mismos, sin embargo en la actualidad se disponen de más y mejores datos (Dunne, 2002). Ello ha permitido el uso de herramientas del análisis de redes, obteniéndose resultados interesantes, imposibles de realizar empleando las técnicas disponibles para la ecología clásica.
Por ejemplo, se ha podido estudiar la distancia promedio, el coeficiente de agrupamiento y la distribución de grados de las redes reales. Todas estas medidas interpretadas en un contexto ecológico, brindan importante información sobre la integración y organización de la trama. Por ejemplo, investigaciones recientes muestran que las distancias promedio obtenidas en los análisis de redes tróficas asociadas a ecosistemas acuícolas son muy similares a las esperadas para redes tipo Mundo Pequeño. Esto significa que por distintos que sean los ecosistemas, por lo general existe un número acotado de niveles tróficos a través de los cuales puede fluir la energía. Mientras que sus coeficientes de agrupamiento son afines a los esperados de redes aleatorias tipo Erdös y Rényi (Dunne, 2002). Por otra parte, se ha encontrado que existe una relación entre la complejidad la red (medida en términos de conectancia) y la forma de su distribución de grados. Redes con conectancias altas, media o bajas presentan distribuciones del grado uniformes, exponenciales y libres de escala respectivamente. Esto además de evidenciar que las redes tróficas presentan características sui géneris propias de diversos tipos de arquitecturas (i.e., Aleatorias, Mundo Pequeño, Libres de Escala) tiene implicaciones en la estabilidad de la trama, tal como demostraron Albert & Barabási (2000). Otras investigaciones (Montoya & Sole, 2003) han abordado la posible relación entre la riqueza (número de especies) en la trama y las características de su distribución de grados. Sus resultados sugieren que existen restricciones de escala en las redes tróficas. Según esto, redes de riquezas bajas (i.e., menores de 70 especies) se caracterizan por presentar arquitecturas tipo Poisson, mientras que redes de mayores riquezas presentan arquitecturas tipo Libres de Escala. Otros autores como Garlaschelli et al. (2003) han sugerido que las tramas tróficas se caracterizan por presentar exponentes de escala universales (universal scaling exponents). Ambos resultados pueden en principio indicar que en su organización subyacen principios de organización comunes a todas.
Si bien estos resultados están lejos de ser definitivos, muestran la potencia de la herramienta cuando es aplicada a problemas propios del nivel de organización ecológico. Esto es relevante en términos teóricos y empíricos ya que al poder hacer predicciones sobre las respuestas funcionales de sistemas reales ante cambios estructurales se puede llevar a cabo un mejor manejo del ecosistema, lo que en términos de conservación no sólo es necesario, también es urgente.
¿Qué puede hacerse en el futuro?
Dentro de las diversas áreas de investigación biológica existen algunas que merecen particular atención. Por ejemplo, en la actualidad, gran parte de las líneas investigación en redes biológicas está orientada al estudio de regulación genética, de redes metabólicas, de interacción de proteínas, o del interactoma (Mason & Verwoerd, 2006). Es fácil prever que esta tendencia se mantendrá en lo futuro, y que permitirá en primer lugar la generación de medidas ad hoc, relacionadas al estudio de aspectos particulares, como la degeneración de las redes, identificación de módulos funcionales, estudio de tipos de interacción, identificación de moléculas interfase entre subredes (i.e., sospechosos habituales), identificación de bucles de retroalimentación, etc. En segundo lugar, tendrán que surgir modelos alternativos al Libre de Escala para la formación de las redes moleculares (Stumpf et al., 2005), que tomen en cuenta los conocimientos que se tienen sobre la evolución del genoma, por ejemplo, la relación entre duplicación y la formación de familias de genes, el efecto de los diferentes modelos de mutación (infinitos alelos, infinitos sitios y mutación paso a paso), etc. Estos avances significarían un cambio profundo en un área que hasta ahora han adolecido de un profundo reduccionismo (Kauffman, 1993; Capra, 1996).
En otros campos como el de la morfología, es particularmente interesante estudiar las arquitecturas de las redes asociadas a las relaciones entre las estructuras corporales, ya que esta es una novedosa forma de abordar los problemas clásicos (Olson & Miller, 1982) de integración morfológica, a la vez permiten identificar restricciones en la evolución de las morfologías (Griffon, 2006).
En el área de la ecología gracias a la incorporación de la información espacial se están produciendo resultados teóricos interesantes. Esto no sólo incrementa la riqueza de los modelos, también ha mostrado que genera tendencias diferentes, tal es el caso de estudios de evolución de la socialidad a través de la cooperación (Nowak & May, 1992; Lieberman et al., 2005; Ohtsuki et al., 2006; Solé & Bascompte, 2006). En el campo empírico, se observan los esfuerzos en el mejoramiento de la calidad de los datos mediante el estudio de redes de mayores dimensiones y resoluciones taxonómicas más homogéneas (Dunne, 2002). Como ya se ha comentado, en el campo de la ecología el estudio de redes se ha visto limitado al análisis de redes reales pequeñas (de 20 a 200 especies), en las cuales la información concerniente a los elementos es muy heterogénea, estando en muchos casos la red compuesta por nodos que representan niveles de detalle muy desigual, como por ejemplo: estados ontogenéticos particulares (e.g., diferentes estados larvales de una especie), especies tróficas (conjunto de organismos que comparten presas o depredadores), grupos altamente agregados de taxa (e.g., microbios, protistas) o clasificaciones a diferentes niveles del sistema jerárquico (e.g., familia, genero, especie), lo que genera datos altamente ruidosos y poco confiables.
Estos avances permitirán seguramente, seguir profundizando en el estudio de características estructurales de las redes, y eso debería despejar dudas largamente albergadas sobre propiedades invariantes en la arquitectura de las redes ecológicas u otras más específicas como por ejemplo, las restricciones que el flujo de energía a través de la red impone en el número de compartimientos posibles, cómo se ejerce el control en las tramas tróficas (i.e., de arriba hacia abajo o viceversa), la relación entre el envejecimiento de los nodos y los procesos de extinción/especiación (Montoya et al., 2006), la identificación de especies claves, entre otros.
En términos generales, en biología, una importante tarea es establecer las relaciones entre las medidas utilizadas en el estudio de redes (e.g., coeficiente de agrupamiento, intermediación, distancia promedio) con medidas de relevancia biológica como valor adaptativo, homeostasis, etc. Esto ayudará a esclarecer la relación arquitectura/ función biológica, lo que es equivalente a establecer la relación entre genotipo y fenotipo, o entre comunidad y los atributos del ecosistema. Finalmente, dada la naturaleza multinivel y anidada de los sistemas biológicos, sin lugar a dudas un campo de estudio de particular importancia es el relacionado a las interacciones entre redes pertenecientes a diferentes niveles, es decir, conocer el impacto que producen las upward y downward causation (Proulx et al., 2005).
Por otra parte habrá que concentrar esfuerzos en análisis dinámicos de redes, puesto que hasta ahora los mismos se han centrado en análisis estáticos (Strogatz, 2001) y aunque esto ha generado importantes avances, no deja de ser estudios centrados en un punto en la evolución dinámica del sistema (Proulx et al., 2005). Realizar esta integración, plantea retos teóricos relevantes. En primer lugar, las nuevas herramientas deben tomar en cuenta que (i) las redes ganan o pierden nodos, (ii) las propiedades de un nodo pueden cambiar en el tiempo, (iii) el número y las propiedades de los vínculos pueden variar y que (iv) fuerzas externas a las redes actúan sobre éstas (Proulx et al., 2005).
Una importante labor, en la que se enmarca la presente revisión, consiste en intentar sistematizar y divulgar el torrente de información que se genera a un ritmo vertiginoso en el área de redes. Es una tarea ambiciosa, pero necesaria dada la gran cantidad de diferentes disciplinas que convergen en el estudio de redes. Quizás la consecuencia más importante de ello sea el establecimiento de puentes de comunicación entre diferentes tipos de saberes y la generación de un conocimiento más plural y universal, tan necesario en la actualidad para enfrentar los retos que la coyuntura histórica impone.
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viernes, 15 de febrero de 2008
El ingrediente faltante
Se ha afirmado que el espacio es el ingrediente faltante en la ecología (Bascompte y Solé, 2006). Numerosos estudios han puesto de relieve que muchos patrones ecológicos no pueden ser explicados únicamente mediante los factores y mecanismos considerados habitualmente en ecología (e.g., tasas de crecimiento, estocasticidad, competencia, depredación), dado que la naturaleza espacial de los ecosistemas condiciona muchos de sus patrones y dinámicas (Zavala et al., 2006).
El trabajo de Hassell et al. (1991) sobre la dinámica poblacional en un sistema parasitoide-hospedador corrobora la importancia del espacio en la ecología. Este trabajo consiste fundamentalmente en incorporar explícitamente el espacio al modelo clásico de Nicholson y Bailey (1935). El modelo de Nicholson y Bailey (1935) describe la dinámica entre un parasitoide y su hospedador mediante un sistema simple de ecuaciones de diferencias:
Donde Hi y Pi representan respectivamente las densidades poblacionales de hospedadores y sus parasitoides para un tiempo i; λ y ν son dos parámetros que representan respectivamente el numero promedio de descendientes de los hospedadores y parasitoides; finalmente, f(Nt,Pt) representa la fracción de hospedadores que escapan al parasitoidismo. En este modelo se asume que los encuentros entre parasitoides y hospederos se producen al azar. El modelo planteado de esta manera resulta en oscilaciones de amplitud creciente, por lo que inevitablemente el sistema alcanza la extinción.La modificación al modelo efectuada por Hassell et al. (1991), consiste en suponer que el espacio en donde se producen las dinámicas parasitoide-hospedero se encuentra subdividido en un conjunto de parches, representando de esta manera el ambiente como una rejilla de lado L.
En la modificación efectuada por Hassell et al. (1991) el modelo funciona en dos pasos: i- En un primer paso (equivalente a una generación), en cada una de las celdas de la rejilla las densidades de parasitoides y hospederos están gobernadas por (1). ii- Luego, una fraccion μH y μP de hospedadores y parasitoides migran a las 8 celdas vecinas (vecindario tipo Moore). Repitiéndose a lo unísono en todas las celdas de la rejilla los pasos i y ii por un numeró n de iteraciones.
El modelo planteado de esta manera, bajo diferentes valores de los parámetros L, μH y μP, genera dinámicas metapoblacionales persistentes para los hospedadores y parasitoides. Las dinámicas persistentes abarcan un conjunto muy rico de patrones espaciales como lo son: olas en espiral, cristales fijos o dinámicas caóticos. El aporte fundamental de este trabajo consiste en demostrar como la inclusión explicita del espacio en un modelo puede generar resultados radicalmente diferentes a los obtenidos sin la inclusión de este factor.
Bibliografía:
· Hassell M.P. Comins, H.N. y May R.M. 1991. Spatial structure and chaos in insect population-dynamics. Nature 353: 255–258.
· Zavala, M. A. Díaz-Sierra R. Purves D. Zea G .E. y Urbieta I. R. 2006. Modelos espacialmente explícitos . Ecosistemas. 2006/3
martes, 5 de febrero de 2008
lunes, 4 de febrero de 2008
Recurrencia infinita, infinita recurrencia
Imágenes: Javier Rodríguez
'This life as you now live it and have lived it, you will have to live once more and innumerable times more'
Friedrich Nietzsche.
The Gay Science (1882).
Quién no ha tenido en algún momento la impresión de haber experimentado previamente una situación supuestamente nueva. Para describir este tipo de experiencias se suele utilizar el término déjà vu o más técnicamente paramnesia. Un ejemplo muy común de estas situaciones lo tenemos cuando se comienza a leer un texto y surge la pregunta ¿He leído esto con anterioridad?
Cuando se piensa en la posibilidad de experimentar varias veces una misma situación, surge la interrogante ¿Esta el futuro compuesto de múltiples repeticiones de un conjunto finito de posibilidades? Lo que a su vez nos lleva a preguntarnos, ¿esta predeterminado el futuro?
Este tema ha sido abordado por todas las ramas del quehacer humano, desde la pintura hasta la matemática. En matemáticas, es particularmente interesante la aproximación al tema debida al gran matemático francés Jules Henri Poincaré en su teorema de la recurrencia.
El teorema de la recurrencia de Poincaré postula que en un sistema dinámico de estados finitos, que funcione durante un tiempo infinito y que conserve energía, luego de un intervalo de tiempo conocido como tiempo de recurrencia, el sistema repetirá todas las trayectorias previamente recorridas, retornando de esta manera a cada uno de los estados ya realizados.
La idea central de este teorema consiste en que, si existe un conjunto finito de eventos posibles y un tiempo infinito para que estos ocurran, inevitablemente los eventos se repetirán. Lo que también implica que estas repeticiones serán infinitas.
Para analizar las posibilidades de esta definición, apliquemos circularmente el teorema de Poincaré a la idea del teorema de Poincaré. Para hacer esto supongamos que existe un número finito de “grandes ideas” que el ser humano puede desarrollar, supongamos también que una de estas grandes ideas es la “eterna recurrencia”, finalmente asumamos que nuestra especie persistirá por un tiempo infinito. Bajo estos supuestos, de acuerdo con los postulados del teorema de Poincaré, la idea de la recurrencia debería ser recurrente en la historia.
Es interesante mencionar que existen muchas evidencias de esta recurrencia, la idea de la recurrencia se encuentra detrás del mito de Sísifo, de la metáfora del escarabajo en la cultura egipcia antigua, del Ouroboros de los alquimistas, del Dharma representado como una rueda que gira sobre si misma. Se encuentra explícita en los trabajos de autores como Ouspensky, Borges, Nietzsche, Schopenhauer, Jung, Camus, Kundera.
Pensemos por ejemplo en las múltiples representaciones que se han hecho sobre el mito de Sísifo, este aparece en incontables ánforas griegas y romanas, ha sido pintado, entre otros, por Tiziano, Bernard Picart, Richard Doyle, Franz von Stuck, incluso este trabajo presenta imágenes inspiradas en la recurrencia Sísifo.
Si llevamos estos conceptos al extremo, nos damos cuenta que las ideas aquí escritas, se escribirán infinitas veces, en infinitas variaciones, generándose infinitas recurrencias de la idea de la infinita recurrencia.
∞ Das schwerste Gewicht ∞
Bifurcaciones: La serpiente en la hierba
A continuación se presentan extractos del libro Caos de James Gleick (1998), los fragmentos fueron tomados de diferentes partes del libro y no los reproduzco en orden secuencial. Todos tratan sobre descripciones noveladas de las experiencia tempranas de Robert May con las diferentes dinámicas observadas para la ecuación Logística, en particular sus impresiones sobre el surgimiento de las bifurcaciones.
“…..May diseño un perfil escueto, destinado a sumar todo el conocimiento de la conducta del sistema en diferentes valores del parámetro…….estableció para cada parámetro un punto que indicaba el resultado final, después de que el sistema alcanzara el equilibrio…..”
“…..Pues bien, a medida que el parámetro siguió elevándose, el numero de puntos se doblo una vez y luego otra. Era desconcertante un comportamiento tan complejo y, al mismo tiempo tan regular……las duplicaciones eran bifurcaciones, y cada una de ellas indicaba que la pauta de iteración se descomponía de nuevo.”
“…..Las bifurcaciones se aceleraban -4, 8, 16, 32, etc.- y se interrumpían de pronto. Allende cierta situación, -el punto de acumulación- la periodicidad se somete al caos, a fluctuaciones que jamás se asientan. Regiones enteras del grafico se ennegrecen….”
“…..Cuando el parámetro asciende…..la no linealidad se apodera del sistema…..aparece de repente una ventana con un periodo irregular…...las bifurcaciones propias del periodo de duplicación se reinician con rapidez mayor, de manera que recorre velozmente los ciclos 3, 6 12, etc., o 7, 14 28, etc., tras lo cual se interrumpe de golpe y el caos se renueva…..”
“…..Si se examina una población gobernada por la mas sencilla de estas ecuaciones, llega a creerse que los caminos anuales dependen del azar….”
“…..May no pudo, al principio, abarcar de una mirada la totalidad de lo antes descrito; pero eran bastante desconcertantes los fragmentos accesibles a sus cálculos. En un sistema del mundo real, el observador vería cada vez la tajada vertical de un solo parámetro, únicamente una clase de comportamiento, ya un estado estable, ya un ciclo limite de siete años, ya azar aparente. No tendría forma de saber que el mismo sistema, con algún cambio imperceptible en un parámetro, podría exhibir pautas de genero por completo diferente.”
Bibliografía:
-Gleick, J. 1998. Caos. Seix Barral.
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The Diary of Tortov Roddle: LittleTown's Movie Gathering
Metapoblaciones
Los ecosistemas no bailan en la punta de un alfiler
Margalef, R. 1980.
Dibujo: Ricard Solé
Introducción
Ricard Sole y Jordi Bascompte (2007) han afirmado que el espacio es el ingrediente faltante en la ecología, en concordancia con Ramon Margalef quien solía puntualizar que: uno de los aspectos mas criticables de la teoría (ecológica) clásica es el de la omisión del espacio en los modelos de dinámicas poblacionales (Bascompte y Sole, 2005). Lo que llevo a Margalef a formular irónicamente la frase que sirve de epígrafe a este posts.
Numerosos estudios (Zavala et al., 2006) han puesto de relieve que muchos patrones ecológicos no pueden ser explicados únicamente mediante los factores y mecanismos considerados habitualmente en ecología (e.g., tasas de crecimiento, estocasticidad, competencia, depredación). La naturaleza espacial de los ecosistemas condiciona muchos de sus patrones y dinámicas (Zavala et al., 2006). La inclusión del espacio en los modelos ecológicos ofrece nuevas perspectivas para explicar patrones y ofrece un punto de encuentro entre numerosos procesos ecológicos (Zavala et al., 2006). El uso del espacio como variable en los modelos ecológicos ha abierto nuevas perspectivas en la comprensión de fenómenos tan relevantes como la persistencia de poblaciones aisladas (Hanski y Gilpin, 1997), la coexistencia entre especies similares (Levin, 1976; Pacala, 1996) o incluso la aparición de nuevas especies (Antonovics, et al., 1994; Olivieri, et al., 1995; Zavala et al., 2006).
Modelo de Levins
Estas nuevas perspectivas se fundamentan en el uso de los llamados modelos espacialmente heterogéneos, en los cuales la evolución en el tiempo de alguna variable de estado depende del espacio (Zavala et al., 2006). Entre estos modelos se encuentra el de metapoblaciones (Levins, 1969), en cual se modela de forma explicita la heterogeneidad espacial. El modelo esta descrito matemáticamente por ecuaciones diferenciales y predice resultados inalcanzables en modelos que no tomen en cuenta la heterogeneidad espacial. El hallazgo fundamental del modelo consiste en que, bajo ciertos requisitos, una población que habite un ecosistema fragmentado (estructurada en subpoblaciones, i.e., una metapoblación), puede presentar mayores probabilidades de permanecer en el tiempo que una población no estructurada de igual tamaño.
Es interesante resaltar, que este resultado de alguna manera contradice las predicciones de la teoría de biogeografía de islas (MacArthur y Wilson, 1963), la que sugiere que la maximización del área de un único parche disminuye la probabilidad de extinción de especies (Hanski, 1997). Estos resultados contradictorios plantean problemas reales en el manejo de especies (Begon et al., 1999): ¿es mejor una gran área continua de conservación y una multitud de parches cercanos?
La teoría de las metapoblaciones tiene su origen en los trabajos de Sewall Wright, quien demostró teóricamente en las décadas de 1930 y 1940 que la dinámica de las frecuencias génicas puede ser muy diferente en una metapoblación que en una población homogéneamente distribuida en el espacio (Rodríguez, 2006). El modelo ecológico de metapoblaciones fue introducido en 1969 por Richard Levins (aunque ya en 1954 Andrewartha y Birch sugirieron que los modelos espacio homogéneos eran inadecuados (Begon et al., 1999)). El modelo de Levins asume un infinito número de parches de hábitat discretos, propensos a la extinción, del mismo tamaño y conectados entre sí vía migración (Hanski, 1999). El modelo introduce la idea de una metapoblación compuesta por poblaciones locales propensas a la extinción, persistiendo en un balance entre extinciones locales y recolonizaciones de parches vacíos. El modelo predice analíticamente un umbral de densidad de parches necesario para la persistencia de la metapoblación.
El modelo matemáticamente esta representado de la siguiente manera (Hanski, 1999):
dp/dt = c p (1-p) - e p
Donde, p = proporción de parches ocupados, 1-p = proporción de “parches” no ocupados, c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “parche” ocupado a otro no ocupado por unidad de tiempo), e = tasa de extinción (probabilidad de que un “parche” ocupado se transforme en no ocupado (extinción local) por unidad de tiempo).
En este modelo se establecen equilibrios cuando:
p =1 - e/c
Donde existe un equilibrio trivial cuando e= c, que representa la extinción de la metapoblación. De resto el valor del equilibrio será mayor a medida que la relación e/c sea menor (Hanski, 1999).
Se ha sugerido que especies de cuerpo pequeño, con una relativamente baja capacidad de dispersión, con altas tasas reproductivas, ciclos de vida cortos, hábitat altamente específico y con tendencia a experimentar extinciones locales, se pueden ajustar bien al modelo de Metapoblaciones (Begon et al., 1999).
Especies pequeñas pueden en algunos casos tener una baja capacidad de dispersión, esto disminuye la comunicación entre los fragmentos (islas), lo que determina la aparición de estructura (metapoblación). Es decir, debe existir algún mecanismo que regule el libre flujo de genes entre los parches, pero este no debe ser tan severo como para impedir que exista algún grado de flujo.
Es importante que se presenten altas tasas reproductivas, dado que esto asegura que una subpoblacion recién surgida, pueda enviar emigrantes a los demás parches en un tiempo corto (en el modelo se asume igual al siguiente instante de tiempo luego de la colonización del parche).
Es favorable que las especies presenten ciclos de vida cortos, puesto que esto disminuye el tiempo trascurrido desde que el parche es colonizado hasta que comienza a ser fuente de emigrantes.
Especies con habitads específicos (discretos) favorecen distribuciones espaciales de la metapoblación tipo archipiélago (indispensable para el modelo). Al menos, el habitad debe ser especifico en cuanto al sitio de reproducción. De esta manera, la teoría de metapoblaciones pudiese ser aplicada especies que presenten grandes territorios, siempre y cuando sean filopatricas.
Las poblaciones deben presentar una tendencia a experimentar extinciones locales, la desocupación de parches es indispensable para que se genere el equilibrio dinámico que plantea el modelo. Se ha sugerido (Harrison (1994) citado en Hanski, 1997) que las dinámicas metapoblacionales pueden ser comunes en especies propias de habitads sucecionales, dado que la dinámica de la sucesión incrementa las probabilidades de extinciones locales.
Otra característica que pudiese ser importante, es la sensibilidad a factores climáticos, ya que esta sensibilidad favorece la ocurrencia de dinámicas asincrónicas entre los parches. La ocurrencia de dinámicas asincrónicas es la base del modelo, esta asegura que cuando se extinga una subpoblación, siempre exista otra subpoblación que pueda servir de fuente de inmigrantes para la recolonización del parche vació. Si la dinámica de todos los parches fuese sincrónica, por definición, cuando se extingue una subpoblación, se extingue toda la metapoblación.
Por su parte Hanski (1999), ha definido cuatro condiciones necesarias para que al nivel poblacional se establezcan dinámicas tipo metapoblacion (que no son más que los supuestos de su modelo):
Condición 1: Poblaciones de apareamientos discretos.
Condición 2: Todas las poblaciones deben tener una alta probabilidad de extinción.
Condición 3: Debe ser posible la recolonización.
Condición 4: Asincronía de las dinámicas locales.
Es de destacar que, aun no es posible hacer generalizaciones muy amplias en cuanto a las características que favorecen el surgimiento de dinámicas metapoblacionales, esto debido a que son pocos los datos que demuestran su existencia en la naturaleza (Grimm et al., 2003). Entre las evidencias existentes (Hanski, 1999) se encuentran el Búho Norteño Machado (Strix occidentales caurina) y el Gorrion Bachman (Aimophila aestivalis) en Estados Unidos, la Ardilla Roja (Sciurus vulgaris) y la Rana de Piscina (Rana lessoniae) en Suecia, y la mariposa Glanville fritillary (Melitaea cinxia) en Finlandia, todos estos organismos cumplen con la generalizaciones aquí planteadas.
En el caso de organismos marinos, se ha planteado que el uso del concepto de metapoblaciones es de limitada aplicabilidad practica, entre otras causas, por las dificultades inherentes al establecimiento claro de los parches (Grimm et al., 2003). En cuanto a los mamíferos de tamaños grandes, se ha planteado que dados sus largos periodos generacionales y bajas tasas de crecimiento poblacional, el concepto tampoco es aplicable (Elmhagen y Angerbjörn, 2001). En lo concerniente a poblaciones de plantas, dado lo difícil que puede llegar a ser la estimación de los parámetros del modelo, la aplicación de la teoría de metapoblaciones se ve limitada; debido, entre otras causas, a las particularidades de las plantas en cuanto a: dispersión, migración, ocurrencia de bancos de semilla persistentes y dificultades en el estableciendo inequívoco de parches, (Frecklenton y Watkinson, 2002).
Modelo de Hanski
El modelo de Levins ignora el arreglo espacial de los parches y asume que cada población local ejerce la misma presión de colonización sobre cada parche vacío sin considerar su localización espacial, además no hace diferencias en las características internas de las subpoblaciones, por lo tanto el modelo solo toma en cuenta si un parche esta o no habitado.
Tomando en cuenta que muchos de estos supuestos son muy restrictivos y como una forma de aproximar el modelo de Levins a situaciones reales, se han formulado el Modelo de Función de Incidencia (MFI) (Hanski, 1994). Este popular modelo consiste en una serie de modificaciones al modelo de metapoblaciones de Levins. Estos cambios están dirigidos a tomar en cuenta algunos factores que se consideran importantes (Hanski, 1999): (i) diferentes tamaños de parche, (ii) diferentes distancias entre parches y (iii) la posibilidad de recibir inmigrantes desde fuera del sistema de parches.
La primera de las modificaciones afecta al modelo de dos maneras: 1) ajusta la probabilidad de extinción en cada uno de los parches a su área. En este modelo se asume que áreas mayores tienen la capacidad de albergar poblaciones de mayor tamaño y que estas poblaciones tienen menores probabilidades de extinción. 2) afecta la probabilidad de que un parche en particular pueda “enviar” emigrantes a otro parche, donde mayores áreas aumentan esta probabilidad.
La segunda de las modificaciones tiene efectos similares a la anterior. 1) Afecta de manera directa a la probabilidad de “enviar” exitosamente emigrantes de un parche a otro, la cual es inversamente proporcional a la distancia entre los parches. 2) Afecta indirectamente a la probabilidad de extinción en los parches, dado que el efecto rescate es dependiente de la distancia entre parches.
La última de las modificaciones contrarresta los efectos de un supuesto abstracto en el modelo de Levins, que solo lo hace viable si se suponen infinitos parches. En el modelo se asume asincronicidad perenne entre las dinámicas de los parches, lo cual en presencia de un número finito de parches contradice al teorema de la recurrencia de Poincaré.
El teorema de la recurrencia de Poincaré postula que, en un sistema dinámico de estados finitos, que funcione durante un tiempo infinito y que conserve energía, luego de un intervalo de tiempo conocido como tiempo de recurrencia, el sistema repetirá todas las trayectorias previamente recorridas. La idea central de este teorema consiste en que, si existe un conjunto finito de eventos posibles y un tiempo infinito para que estos ocurran, inevitablemente todos los eventos ocurrirán.
Si se analiza el modelo de Levins se puede apreciar que, sí existe un conjunto finito de parches y por lo tanto de combinaciones de estados en los parches (estados: ocupado o desocupado). Una de estas combinaciones de estados es la sincronicidad entre las dinámicas de los parches. De acuerdo con el teorema de Poincaré, el sistema inevitablemente debe llegar a esta combinación, momento en el cual la metapoblacion se extingue. Por lo tanto, en el caso de número de parches finitos, el único equilibrio de este modelo es la extinción. La modificación hecha por Hanski a las fronteras del modelo, evita esta incongruencia y permite que la metapoblación sobreviva el paso por la sincronicidad.
Es interesante destacar que el tiempo de recurrencia es cuantificable, ya que escala con el tamaño del sistema (numero de parches). Esta es la razón por la cual si existe un número infinito de parches, el tiempo de recurrencia es también infinito.
Si bien los comentarios precedentes son meras curiosidades teóricas, el efecto de la asincronidad entre las subpoblaciones, dista mucho de ser un artificio teórico irrelevante en la práctica. Esta asincronía puede tener importantes repercusiones. La introducción de medidas de vacunación masiva en el Reino Unido, tuvo como efecto indirecto el romper la sincronía espacial en la propagación de las enfermedades. Esto produjo que diferentes poblaciones oscilaran de forma desacoplada, lo cual hizo mas difícil su erradicación global (incidencias bajas en una localidad se veían compensadas por incidencias alta en otra) (Sole y Bascompte, 2005). En concordancia con los resultados de la teoría de metapoblaciones.
Características fundamentales del MFI, a las cuales tal vez les deba su popularidad, son: 1) puede ser ajustado a datos de campo y 2) permite hacer predicciones sobre la dinámica de metapoblaciones particulares.
El ajuste entre los datos de campo y el modelo se logra mediante la inferencia por máxima verisimilitud de los parámetros del modelo, en un conjunto de pasos que no dejan de tener cierta tautología, ya que: (i) se obtienen datos de campo concernientes al modelo, (ii) se estiman los parámetros del modelo en función de los datos de campo y (iii) se utiliza el modelo parametrizado para estudiar la metapoblacion en el campo.
Al parecer, los resultados del modelo tienen un buen ajuste con la evidencia empírica (Hanski et al., 1996; Hanski, 1999) y el modelo tiene la virtud de que puede ser utilizado para predecir los efectos de manejos particulares sobre metapoblaciones (para una opinión opuesta ver Baguette, 2004).
El modelo de función de incidencia pertenece a la familia de “modelos de parche” de metapoblaciones, en los cuales solo la presencia o ausencia de la población en un parche es modelada (Hanski, 1999). Técnicamente en modelo de función de incidencia se deriva de cadenas de Markov de primer orden (Hanski et al., 1996). Asumiendo tasas de colonización y extinción constantes, pero específicas de cada parche, la probabilidad estacionaria de que un parche Ji este ocupado (incidencia), viene dada por la siguiente expresión:
Donde Ci representa la probabilidad de colonización de un parche i, Ei representa la probabilidad de extinción de un parche i (Hanski et al., 1996).
Asumiendo que las probabilidades de extinción dependen de las áreas de los parches (debido a que estas probabilidades dependen del tamaño de las poblaciones, los cuáles a su vez dependen del tamaño de los parches) se obtiene (Hanski et al., 1996):
Donde Ai representa el área del parche i, μ y x son dos parámetros del modelo.
En el modelo se asume que la probabilidad de colonización de un parche i, depende de la ubicación espacial de otros parches habitados, así como del área de estos parches, de la siguiente manera:
Donde y es un parámetro del modelo y Mi es el numero de inmigrantes llegados al parche i por unidad de tiempo, esta cantidad esta definida de la siguiente manera:
Donde α y β son parámetros del modelo, pj es igual a 1 para parches ocupados e igual a 0 para los desocupados; dij es la distancia entre los parches i y j; e es la base de los logaritmos naturales.
Un ejemplo de parametrizacion del modelo con datos reales, lo encontramos en el trabajo de Hanski y colaboradores (1996) con la mariposa Melitaea cinxia en el archipiélago de Åland (Finlandia). Esta especie presenta habitads fácilmente reconocibles, por lo que se pudo establecer el conjunto total de posibles parches en el archipiélago.
Los habitads fueron caracterizados a través de medidas relacionadas con su área y ubicación geográfica. También se recopilo información relacionada a la calidad del parche: numero de plantas huéspedes (i.e., Plantago lanceolada y Veronica spicata), evidencias de pastoreo, envergadura de la vegetación, etc. Se evaluó la presencia de la mariposa en cada uno de estos parches en dos años diferentes (1991 y 1993). Cada evaluación, puede ser entendida como una fotografía instantánea de la dinámica de la metapoblación en un tiempo t. El conjunto de parches evaluado se dividió en grupos de redes de parches semindependientes.
Datos importantes para la valides del modelo encontrados en campo son: observaron dinámicas asincrónicas en los parches, alto grado de permanencia en los parches natales, frecuentes extinciones locales y recolonizaciones. Todas estas características favorables para el surgimiento de dinámicas tipo metapoblacion.
En función de esta información, se parametrizo el modelo mediante estimaciones de máxima verosimilitud utilizando los datos de campo (asumiendo que estos representan un estado de equilibrio). Luego de parametrizado, el modelo fue iterado numéricamente para de esta manera generar predicciones cuantitativas de las redes de parches estudiadas.
Los resultados obtenidos fueron muy variables dependiendo de cual región del archipiélago se tratase. En líneas generales se obtuvo buenas predicciones (en por lo menos la mitad del área estudiada). Cuando los resultados de las predicciones estuvieron muy alejados de lo observado en campo (un cuarto del área estudiada), los autores plantean que se debe a la presencia de habitas perturbados, lo que aleja a la metapoblación del estado de equilibrio (estado sobre el que se basan las predicciones).
Criticas
El MFI en lo particular y el esquema de metapoblación en general, han sido criticados desde diversos ángulos (Baguette, 2004). Se he dicho que son muy pocos los ejemplos (solo dos) en la literatura de especies que se encuentren en un equilibrio tipo extinción - recolonización (Harrison & Taylor, 1997). A pesar de esto, existe en la comunidad científica una marcada tendencia a igualar la ocurrencia de poblaciones con estructura espacial con esquemas tipo MFI, sin tomar en cuenta otros supuestos del modelo (Frecklenton y Watkinson, 2002; Grimm et al., 2003; Baguette, 2004). A modo de ejemplo, en la Tabla 1 (tomada de Baguette, 2004) se presentan un conjunto de trabajos sobre los cuales existe evidencia, entre otras cosas, de que las metapoblaciones estudiadas no se encuentran en estado de equilibro dinámico, por lo cual no son objeto de las preediciones del MFI (para una opinión opuesta ver Hanski, 2004).
Tabla 1. Ejemplos de trabajos sobre metapoblaciones en los cuales las poblaciones estudiadas no cumplen con al menos un supuesto de MFI (Tomado de Bagette, 2004).
Por su parte Reich y Grimm (1996; citado en Grimm et al., 2003) encontraron una tendencia similar en un análisis de 87 artículos sobre metapoblaciones, en los cuales el 81% de los casos estudiados no son concordantes con los supuestos del MFI.
Finalmente, se puede concluir que el concepto de metapoblaciones, así como los modelos matemáticos existente sobre el, han resultado en numerosos descubrimientos teóricos. Estos modelos cuando son aplicados a situaciones de campo, también han producido importantes resultados. Sin embargo, en esta última situación, se debe tener la precaución de asegurarse que la dinámica de la población en estudio, cumpla con los supuestos necesarios para la aplicación de la teoría.
Bibliografía:
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The Diary of Tortov Roddle: Moonlight Travelers
domingo, 3 de febrero de 2008
Interacciones ecológicas
Lo único constante es el cambio
Heráclito de Efeso
(544 - 484 AC)
El epígrafe sugiere que irremediablemente todo cambia y al parecer las interacciones entre las especies no son la excepción. El esquema tradicional plantea que las interacciones tienen signo de acuerdo si favorecen (+) o desfavorecen (-) a una especie en particular, en el caso de interacciones neutras se utiliza el cero (0). De esta manera se obtienen diversas combinaciones de símbolos, que representan las diferentes interacciones posibles (e.g., -,- para la competencia; +,+ para el mutualismo; +,0 para el comensalismo).
El esquema tradicional asume de manera implícita que estas interacciones permanecen constantes en el tiempo (Bronstein, 1994). Sin embargo, la evidencia empírica (Barkai y McQuaid, 1988; Bronstein, 1994; Bao y Adicto, 1998; Schmitt y Holbrook, 2003) indica que la realidad puede ser otra. Esta evidencia muestra que dependiendo de diversos factores, el tipo de interacción entre dos especies puede variar.
El hecho de que una interacción cambie en el tiempo, es una demostración empírica del cambio en el signo en las relaciones. Por lo tanto, los coeficientes (αij) que se utilizan para representar estas interacciones no pueden ser constantes, como se asume en los modelos tipo Lotka-Volterra en su forma tradicional. Una alternativa es aplicar una función sobre αij de manera que su valor pueda variar dependiendo del valor de diversos parámetros o/y variables (Hernandez, 1998).
Estas variaciones en los valores de las interacciones es lo que Bronstein (1994) ha llamado interacciones condicionales; es decir, interacciones cuyo valor depende de diversas condiciones. Son precisamente estas condiciones, las que se deben incorporar en forma de parámetros y variables en las fusiones de αij. Por ejemplo, si se tienen evidencias de que el tipo de interacción depende de las densidades poblacionales de las especies involucradas, estas densidades deben ser variables en la función.
Corolario:
Las interacciones entre las especies no son constantes, varían. Una manera adecuada de modelar esta situación, es hacer que el valor del coeficiente de interacción α varié de acuerdo a una función. Esta función se puede construir ad hoc para que tome en cuenta las variables y parámetros considerados importantes en el comportamiento de las interacciones. Por lo tanto, el tipo de interacción que observamos en un momento dado entre dos especies, no es más que una fotografía en un continuo. El tipo de relación observada en un momento específico, es el resultado de los valores particulares de las variables y parámetros que afectan la interacción para ese instante de tiempo.
Bibliografía:
Bao, T & JF Addicott. 1998. Cheating in mutualism: defection of Yucca baccata against its yucca moths. Ecology Letters 1: 155-159.
Barkai, A & C McQuaid. 1988. Predator-prey role reversal in a marine benthic ecosystem. Science 242: 62-64.
Bronstein, JL. 1994. Conditional outcomes in mutualistic interactions. TREE 9: 214-217.
Hernandez, MJ. 1998. Dynamics of transitions between population interactions: a nonlinear a-function defined. Proc.Roy.Soc.Lond.B. 265: 1433-1440.
Schmitt, RJ & SJ Holbrook. 2003. Mutualism can mediate competition and promote coexistence. Ecology Letters 6: 898-902.
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The Diary of Tortov Roddle: The Melancholy Rain
Sobre experimentos y modelos
“I propose that the parallels between theoretical and empirical research are more profound than most people realize.”
Caswell, H., 1988.
Para evaluar una idea, hipótesis o teoría es siempre necesario disponer de un instrumento que permita valorar su comportamiento en situaciones particulares. Aunque estas ideas, hipótesis o teorías pretendan explicar fenómenos del mundo real, para su evaluación es indispensable hacer supuestos que involucran la reducción de la complejidad del proceso estudiado, para de esta manera hacer manejable su análisis. De acuerdo con el nivel en el cual se trabaje (teórico o empírico), los instrumentos utilizados para la evaluación tendrán ciertas particularidades e involucrarán diferentes compromisos con respecto al fenómeno natural.
El instrumento por excelencia para valorar hipótesis en biología en el nivel empírico es el bioensayo. Un aspecto fundamental de este instrumento es el diseño del experimento. Este no es más que la materialización de la reducción de la complejidad del proceso natural a una serie de factores. Para que los experimentos arrojen resultados que puedan ser interpretables, el número de factores evaluados no puede ser muy alto, para evitar que se presenten interacciones de alto orden que oscurezcan los resultados.
En el nivel teórico, la construcción y evaluación de modelos es de suma importancia. Un modelo es una idealización de la realidad utilizada para plantear un problema de manera simplificada. Esta simplificación esta orientada generalmente a reducir el numero de variables consideradas, de manera que el espacio de respuesta del modelo este acotado y sea manejable.
En esta forma nos damos cuenta que tanto en el nivel teórico como en el empírico se deben tomar decisiones de naturaleza similar con respecto a los compromisos en la simplificación de los fenómenos reales, es por esto que Hal Caswell (1988) propone la analogía:“models are to theoretical problems as experiments are to empirical problems” la cual puede servir de encuentro y base para la mutua comprensión entre empirisistas y teóricos.
Bibliografía:
Caswell, H. (1988). Theory and models in ecology: a different perspectiva. Ecological Modelling, 43 (1988) 33-44.
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The Diary of Tortov Roddle: The Flower And The Lady
