Exclusión competitiva: el extraño caso del experimento X

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Diego Griffon B.

"Nada resulta más engañoso que un hecho evidente".

"Es un error capital el teorizar antes de poseer datos. Insensiblemente uno comienza a alterar los hechos para encajarlos en las teorías, en lugar encajar las teorías en los hechos".
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"Una vez que se descarta lo imposible, lo que queda es la verdad por improbable que parezca".
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"Nunca excepciones, la excepción rompe la regla".

......................................................Sherlock Holmes

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Introducción a la historia del experimento X

El origen de esta detectivesca e interesante historia se remonta a la década de los 50, en la cual Thomas Park (1948, 1954, 1957) realizó un conjunto de experimentos sobre competencia con especies pertenecientes al genero Tribolium (i.e., T. confusum y T. castaneum). Los experimentos de Park consistían en cultivar en conjunto diferentes densidades de las dos especies en laboratorio. El resultado general de estos experimentos fue la exclusión competitiva de alguna de las especies.

Es importante destacar que estos experimentos fueron realizados en una época en la cual se encontraba en la palestra de la comunidad científica la discusión de los conceptos de nicho, similitud límite y exclusión competitiva. Sus resultados rápidamente fueron acogidos como evidencia empírica en el debate. Hoy en día, sus resultados son considerados universalmente como evidencia a favor del principio de la exclusión competitiva.

Park sentía inclinación por el uso de modelos matemáticos para explicar los fenómenos ecológicos (Edmunds et al., 2003), en concordancia elaboró junto con Leslie un modelo para representar sus experimentos con Tribolium (Leslie et al., 1969). El modelo que desarrollaron consiste básicamente en modificaciones al modelo clásico de Lotka–Volterra, para ajustarlo al caso estudiado. El modelo planteado tiene la siguiente forma:

Donde, M y N representan las densidades de adultos de las especies de Tribulium estudiadas, λ representa las tasas de crecimiento, α y β representan coeficientes de competencia intra en inter específicos.

El modelo fue parametrizado a partir de los resultados experimentales, el análisis del modelo parametrizado planteó la existencia de un punto que equilibrio inestable para la coexistencia de las dos especies (i.e., punto de ensilladura); por lo tanto, dependiendo de las condiciones iniciales, el modelo contempla la extinción de una u otra especie. Los resultados del modelo parametrizado son concordantes con el principio de exclusión competitiva y con los resultados experimentales generales obtenidos por el propio Park.

Nudo de la historia del experimento X

La historia hasta aquí contada, no presenta ninguna contradicción y representa un elegante ejemplo en el cual teoría y practica van de la mano. Sin embargo, 35 años después de publicado el último trabajo de Park sobre el particular, el exitoso grupo de Dinámica No Lineal de Tribolium (http://caldera.calstatela.edu/nonlin/), decidió utilizar la lupa del detective para indagar en los intríngulis de estos históricos experimentos.

La lupa se enfocó particularmente en los resultados presentados por Park y colaboradores en un trabajo de 1964. El trabajo de 1964 consistió en 25 experimentos de competencia similares a los ya descritos. En este trabajo se encontró que en 24 de los 25 experimentos se produjo exclusión competitiva, sin embargo, en uno de estos experimentos (que en adelante llamaremos “experimento X”) luego de 960 días las dos especies coexistían (ver figura 1).



Figura 1. Resultados del experimento consistente en iniciar el cultivo con 4 individuos de T. castaneum y 32 individuos de T. confusum. El eje de las ordenadas representa el número de individuos, el eje de las abscisas representa los días desde el inicio del experimento. Los triángulos representan a T. confusum , los círculos a T. castaneum. La línea de puntos A, representa el momento para el cual ocurrió la exclusión competitiva en experimentos similares, las líneas de puntos B y C representan picos poblacionales en la población de ambas especies que ocurrieron de manera sincrónica.

Como ya se comento, Park abrazó la conclusión general de exclusión competitiva entre las dos especies, en concordancia con los resultados de su modelo y con la abrumadora mayoría de sus resultados experimentales. Sin embargo, al parecer nunca quedó del todo satisfecho con este resultado general (Edmunds et al., 2003). En palabras del propio Park:

“This, now rather hoary, conclusion runs the risk of becoming dogma. Indeed, it would be quite an exciting counterirritant if exceptions, derived from careful study and meaningful design, could be found.”

En función de esta leve evidencia, Edmunds y colaboradores (2003) del grupo Dinámica No Lineal de Tribolium decidieron reabrir el caso y aplicar el exitoso modelo LPA a este particular. El modelo LPA se fundamenta en los efectos de las interacciones entre los estadios Larva, Pupa y Adulto de Tribolium. El modelo simula las interacciones canibalisticas entre algunos de los instares y comprende el siguiente sistema de ecuaciones:

Donde Li, Pi y Ai , representan respectivamente, las densidades de larvas, pupas y adultos en un tiempo i. b representa el número de larvas que se originan a partir de cada adulto, -cea representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por un adulto, -cel representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por una larva, μl representa la probabilidad de que una larva muera en un intervalo de tiempo t, –cpa representa la probabilidad de que una pupa escape del canibalismo por un adulto, μa representa la probabilidad de que un adulto muera en un intervalo de tiempo t, y finalmente Et = (E1, E2 y E3) es un vector de ruido, constituido por variables aleatorias de distribución normal con media cero y matriz de varianza-covarianza igual a ∑ = (σij).

Es importante destacar que este modelo ha sido utilizado de manera sumamente exitosa para estudiar la dinámica poblacional de T. castaneum (Ver aqui). En el caso del trabajo Edmunds y colaboradores (2003), se amplió el modelo para tomar en cuenta la interacción entre dos especies de Tribolium, de esta manera, el modelo queda definido por un sistema de seis ecuaciones de la siguiente manera:

Donde se utilizan letras mayúsculas y minúsculas para representar especies diferentes de Triboleum. A diferencia del modelo original que solo considera 3 tipos de canibalismos, este modelo considera 12, el modelo toma en cuenta el “canibalismo” de los instares de una especie sobre los instares de la otra especie.

Lamentablemente, Park y colaboradores (1064) solo tomaron datos sobre las densidades de adultos, razón por la cual estos datos no pudieron ser utilizados para parametrizar el modelo Edmunds y colaboradores , ya que este necesita datos de las densidades de larvas y pupas.

Edmunds y colaboradores (2003) utilizaron valores de los parámetros minuciosamente establecidos en experimentos con T. castaneum. (Dennis et al. 2001). Los valores utilizados fueron: b = B = 10; µl = µL = 0,2; µa = µA = 0,02; cel = cEL = cEl = ceL = 0,01; cea = cEA = cEa = ceA = 0,01; cPa = 0,005; cpA = 0,008; cpa = 0,01 y cPA = 0,012.

El siguiente paso de los investigadores, consistió en evaluar el comportamiento del modelo ante cambios simultáneos en los coeficientes ceL y cEl, en el intervalo comprendido desde 0,016 hasta 0,032, haciendo ceteris paribus con los otros parámetros. Los resultados de este experimento se presentan en la Figura 2.



Figura 2. Diagrama de bifurcación del modelo LPA de dos especies. Se denotan 5 regiones de comportamiento diferente con las letras: A, B, C, D, E. Las líneas continuas representan comportamientos estables, las líneas puntuadas representan comportamientos inestables.

En la figura 2 se puede apreciar que el modelo ofrece una rica gama de comportamientos, algunos concuerdan con los resultados clásicos del modelo de Lotka–Volterra, otros no (Edmunds et al., 2003):

La región A representa un escenario de coexistencia estable entre las dos especies, similar a lo obtenido en Lotka–Volterra cuando la competencia intra-específica en las dos especies es mayor a la competencia inter-específica.

La región B representa un escenario de exclusión competitiva, similar al obtenido en Lotka–Volterra cuando la competencia intra-específica en una especie 1, es menor a su competencia inter-específica con una especie 2; mientras que la especie 2, presenta competencia intra-específica mayor que su competencia inter-específica, lo que resulta en la exclusión de 2.

La pequeña región C, muestra dinámicas interesantes, sin equivalentes en Lotka–Volterra. En esta región se presenta la posibilidad de una coexistencia estable junto con la posibilidad de exclusión estable.

La región D, representa un escenario clásico Lotka–Volterra de exclusión dependiente de las condiciones iniciales. Es el equivalente a cuando ambas especies presentan coeficientes de competencia inter-específica mayores a los de competencia intra-específica.

Finalmente, la región E, presenta la ocurrencia de ciclos estables de período 2, en conjunto con dos exclusiones competitivas estables. Este escenario de múltiples cuencas de atracción no tiene equivalente en el modelo de Lotka–Volterra.

Hasta aquí la conducta de nuestros protagonistas ha sido intachable, sin embargo, a partir de este punto se tornan un tanto especulativos y equívocos. Edmunds y colaboradores (2003) nos proponen como una alternativa de explicación a los resultados de Park lo siguiente: Las poblaciones experimentales originales se encontraban gobernadas por una dinámica equivalente a la observada en la región D (Figura 2); es decir, exclusión dependiente de las condiciones iniciales.

Este escenario es concordante con los resultados del modelo de Leslie y Park parametrizado, sin embargo, ¡no lo es con el modelo de Edmunds y colaboradores! (2003). Los valores estimados de los coeficientes de canibalismo larva-huevo según estos autores son: cel = cEL = cEl = ceL = 0,01 (Ver pagina 707, segundo párrafo luego del subtitulo Results en el articulo de Edmunds et al., 2003).

Si se buscan los valores parametrizados en el diagrama de bifurcación (Figura 2), estos se encuentran en la región A, región que predice la ¡coexistencia!, resultado muy alejado de lo obtenido por Park, teórica y experimentalmente. Sin embargo, hagamos caso omiso a este traspié de nuestros protagonistas.

El siguiente paso de Edmunds y colaboradores en la investigación del “experimento X”, consistió en la comparación de los resultados de 3 de los experimentos originales de Park (uno de estos el experimento X), con los resultados obtenidos a partir de la iteración del modelo LPA de competencia (ver Figura 3).


Figura 3. Comparación de los resultados de Park con los del modelo LPA de competencia. La columna de la izquierda presentan los resultados originales, la columna de la derecha los resultados del modelo LPA. Los gráficos (a) y (b) representan las condiciones del experimento X.

Resulta evidente que existe una asombrosa coincidencia entre los resultados originales y los resultados del modelo LPA. El grupo de Dinámica No Lineal de Tribolium nos tiene acostumbrados a este tipo de resultados espectaculares (Costantino et al, 1995, 1997; Cushing et al., 1998, 2001); sin embargo, no deja de ser cierto que, una similitud visual no es mas que una apreciación subjetiva, la evidencia definitiva se obtiene con la ejecución de una prueba de bondad de ajuste entre los datos originales y los resultados del modelo, prueba que no se presenta.

Desenlace de la historia del experimento X

En este punto, Edmunds y colaboradores (2003) se encuentran listos para formular sus conclusiones sobre lo ocurrido en el experimento X. Los autores sugieren que la serie de 25 experimentos originales se desarrolló bajo condiciones similares a las determinadas por la región D (Figura 2), recordemos que esta región representa un régimen de exclusión competitiva dependiente de las condiciones iniciales. Escenario que concuerda con 24 de los 25 experimentos de Park.

Luego, en un arriesgado salto intelectual, Edmunds y colaboradores (2003) proponen como explicación para el experimento X, lo siguiente: de alguna manera, los coeficientes de canibalismo larva-huevo se incrementaron, esto desplazó la dinámica a las condiciones de la región E (i.e., ciclos estables de período 2, en conjunto con dos exclusiones competitivas estables).

Los autores se envalentan para realizar este peligroso salto, en los siguientes comentarios del propio Park sobre el experimento X (Leslie et al., 1968):

“It was quickly apparent from an analysis of the adult numbers at the time of the second census on day 60, that a change had occurred in the strain bI (i.e., T. confusum) and that it now had, relatively speaking, a much greater “effect”, presumably by way of cannibalistic powers, on cIV (i.e., T. castaneum) than it possessed originally.”

Es muy posible que en este salto, nuestros protagonistas hayan sido lacerados por la afilada navaja de Guillermo de Ockham. Sus conclusiones plantean más hipótesis ad hoc para explicar el experimento X, que las inherentes al azar. En el escenario planteado por Edmunds y colaboradores (2003), se deben proponer nuevas hipótesis sobre los posibles cambios ocurridos en T. confusum para que su coeficiente de canibalismo cambiase.

En importante destacar, en descargo de nuestros protagonistas, que la región D contempla una dinámica muy rica, que incluye ciclos estables de periodo dos. Estos ciclos son concordantes con los aumentos y disminuciones poblacionales sincrónicas observadas en el experimento X (ver figura 1). Ciclos que, dicho sea de paso, son imposibles en el marco de Lotka–Volterra.

Estos ciclos tienen una serie de propiedades sumamente interesantes. Dado que ocurren de manera sincrónica, esto involucra que ambas poblaciones oscilan de manera acoplada, pasado a lo unísono por cada una de las fases consecutivas del ciclo de vida.

De esta manera, cada instar tiene una mayor probabilidad de interactuar con sus coetarios, que con cualquier otra fase del ciclo de vida. Este acoplamiento tiene el efecto contra intuitivo, de disminuir el canibalismo (recordar esta conducta ocurre entre instares diferentes, e.g., larva-huevo), disminuyendo también de esta manera la interacciones canibalisticas inter-específicas.

Por lo tanto, en contra de la teoría establecida, el modelo LPA de competencia plantea que la coexistencia puede estar mediada por altos niveles de competencia inter-específica, siempre y cuando estos sean lo suficientemente elevados para que las poblaciones acoplen sus fases.

Regresando a la investigación del experimento X, para finalizar podemos decir que Edmunds y colaboradores (2003) nos ofrecen una interesante explicación alternativa; sin embargo, la evidencia en la cual basan sus conjeturas es muy débil como para ser concluyente.

La única manera de validar las conjeturas de los autores, es realizar una batería de experimentos que se encuentren en diferentes zonas de las cuencas de atracción de la región E (recordar que para esta región el modelo predice multicuencas) y observar el ajuste de los datos obtenidos con los predicciones del modelo.

Para el año 2003, Edmunds y colaboradores se comprometían a realizar prontamente estos experimentos. El experimento de laboratorio tiene una duración de tres años, por lo tanto, ha transcurrido tiempo suficiente como para que los experimentos concluyeran, sin embargo, no he sido capaz de encontrar una publicación sobre estos nuevos datos. Por lo que, el misterioso experimento X sigue siendo un caso inconcluso.

Bibliografía

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