Introducción
Uno de los principales problemas ecológicos que enfrenta la biosfera, es la pérdida de biodiversidad producto de la extinción de especies nativas debido a la introducción de especies exóticas. (Leung et al., 2004; Von Holle y Simberloff, 2005; Lockwood et al, 2005). Por lo tanto es una tarea fundamental para los agroecólogos y ecólogos en general, investigar sobre los procesos ecológicos que se encuentran detrás del éxito de una invasión por parte de una especie exótica. Un aspecto fundamental en este campo, es el establecimiento de la probabilidad con que una especie no-nativa pueda invadir exitosamente un ambiente particular (Leung et al., 2004). Sin embargo, este objetivo ha resultado esquivo, debido entre otras causas, a la dificultad asociada a obtener registros tempranos de las invasiones (Leung et al., 2004).
La invasión esta compuesta por tres etapas (Figura 1): arribo, establecimiento y dispersión (Von Holle y Simberloff, 2005). Es de suma importancia establecer cuales son las características que determinan el éxito de la invasión en cada una de estas fases.
Si bien no existe acuerdo sobre cuales son estas características, cada vez se acumula mayor evidencia a favor de la importancia de la presión de propágulos como un aspecto clave en el éxito de las invasiones en todas sus etapas (Figura 2) (Lockwood et al, 2005; Von Holle y Simberloff, 2005; Di Vitorio et al, 2007).
Figura 2. Grupos de organismos en los cuales existe evidencia publicada del efecto positivo a la presión de propágalos en el éxito de una invasión (figura tomada de Lockwood et al, 2005).
La presión de propágalos, también conocida como “esfuerzo de introducción”, es una medida que estima el número de individuos no-nativos liberados en una región (Lockwood et al, 2005). Esta medida incorpora estimados del número total de individuos en cada invasión (i.e., tamaño del propágulo), así como del número de eventos de liberación (i.e., número de propágulos). Al incrementarse cualquiera de estos componentes, aumenta la presión de propágulos (Lockwood et al, 2005).
La teoría de presión de propágulos (Blackburn et al., 2004; Lockwood et al, 2005), postula que los factores determinantes en el establecimiento de especies no nativas en ambiente exóticos son el tamaño y número de propágulos liberados en el ambiente a invadir (i.e., presión de propágulos).
Es tanta la importancia que se le asigna a este factor en la ocurrencia de invasiones, que se ha convertido en el pilar sobre el cual se fundamentan los mecanismos de prevención de invasiones (Minton et al., 2005). El concepto es básico en el manejo del agua de lastre (Minton et al., 2005; Verling et al., 2005; Costelo et al., 2007), en la elaboración de políticas y leyes sobre la importación de plantas con fines agrícolas u ornamentales (D’Antonio et al., 2004) y en la introducción de controladores biológicos (Grevstad, 1998).
La presión de propágalos es un proceso que se debe estudiar caso a caso, sus características e importancia varían dependiendo de cual sea la población involucrada y situación en la cual ocurra la invasión (i.e., es idiosincrásico) (Lockwood et al, 2005).
En el estudio de una invasión, el foco no se debe centrar solo en las particularidades de los ambientes o especies involucradas (escala ecosistemica o comunitaria), también se debe hacer énfasis en las características de la población invasora (escala poblacional), ya que procesos a esta escala son determinantes en el éxito de la invasión (e.g., efecto Allee, tasa de inmigración, diversidad genética, etc.) (Lockwood et al, 2005).
Si esta teoría resulta cierta; es decir, si la presión de propágulos es “el” factor determinante en el éxito de las invasiones, entonces un trabajo sumamente importante en la investigación del fenómeno, es el construir curvas de saturación (i.e., dosis - respuesta) entre la presión de propágulos y la probabilidad de establecimiento de la especie invasora. Entre otras cosas, estas curvas permiten establecer si existe un umbral para el éxito de la invasión (Lockwood et al, 2005) y por lo tanto establecer medidas de control ad hoc.
Las curvas de saturación pueden ser de gran ayuda a la hora de diseñar programas de manejo de especies invasoras. Lamentablemente, son pocos los trabajos en los cuales se construyen. Es importante tomar en cuenta que muy posiblemente estas curvas sean “caso específicas”, esto significa que la magnitud de este trabajo pendiente es inmensa (Lockwood et al, 2005).
Evidencias y estudios sobre la teoría de presión de propágulos
Algo que llama fuertemente la atención en el área de investigación de especies invasoras, es el enfoque fundamentalmente descriptivo imperante en la mayoría de los estudios (e.g., estudios retrospectivos sensu Lockwood et al. (2005)). Si bien, estos trabajos permiten que se publiquen un gran número de artículos, manteniendo constantemente actualizada la literatura en el tema, también trae como consecuencia que la información en el área sea fundamentalmente anecdótica. Este tipo de información, mas allá de servir de alerta, no permite esclarecer los mecanismos mediante los cuales ocurren las invasiones y mucho menos, establecer la importancia real de la presión de propágulos en la invasión.
En lo que respecta a los experimentos de perturbación, en la literatura se encuentran ejemplos de interesantes trabajos desarrollados bajo rigurosos diseños experimentales. En líneas generales, estos trabajos apoyan la importancia de la presión de propágulos en el éxito de la invasión. (Von Holle y Simberloff, 2005; Di Vitorio et al, 2007).
Por ejemplo, se ha estudiado como los mecanismos de dispersión de semillas y el grado de impacto de un ambiente afectan la invasión, encontrándose que el factor determinante es el número de semillas de las especies no nativas (i.e., presión de propágulo) (Di Vitorio et al, 2007). Por su parte Von Holle y Simberloff (2005), estudiaron el efecto de la diversidad nativa, grado de perturbación, condiciones abióticas y presión de propágulos sobre el resultado de una invasión, en este caso también se estableció la prevalencia de la presión de propágulos como determinante en el proceso de invasión.
Los experimentos de perturbación, el en campo de las especies invasoras, han sido criticados por problemas de escala. D’Antonio y colaboradores (2004) han planteado que las escalas en las cuales se han realizado los experimentos de perturbación son mucho mas pequeñas que las escalas realmente relevantes en las invasiones, por lo que las conclusiones de estos trabajos no serían extrapolables. Dadas las restricciones logísticas inherentes al número y características de las unidades experimentales en los bioensayos, el aporte de este enfoque al estudio de las invasiones es limitado (D’Antonio et al., 2004).
En lo concerniente al desarrollo teórico de modelos sobre dinámica de invasiones, existen en la literatura elegantes aproximaciones; por ejemplo, Leung y colaboradores (2004) desarrollaron un complejo modelo para evaluar el efecto Allee en el establecimiento de especies no nativas. El modelo toma en cuenta explícitamente la heterogeneidad espacial y los errores en las estimaciones de las densidades de propágulos.
Un importante aporte metodológico del trabajo de Leung y colaboradores (2004), es que propone un método para establecer la presión de propágulos utilizando modelos de gravedad. Esta metodología toma en cuenta explícitamente aspectos relacionados con la manera en la cual llegan los propágulos a nuevo ambiente, se considera, entre otros: la ruta por la cual llegan los propágulos, el número vectores involucrados y la distancia entre el lugar de origen y el destino.
Leung y colaboradores (2004) establecen mediante pruebas de razón de verosimilitud, el ajuste de modelos que no toman en cuenta el efecto Allee, en comparación con el ajuste de modelos que si toman en cuenta este efecto (Leung et al., 2004). Los autores encontraron un mejor ajuste al tomar en cuenta este efecto, lo que es un indicativo de la existencia de densidades umbrales necesarias para el éxito de la invasión. El modelo fue probado con datos reales concernientes a la invasión del Mejillón Cebra (Dreissena polymorpha) en los grandes lagos de Norteamérica, encontrándose una gran concordancia entre las predicciones del modelo y los datos reales (Leung et al., 2004).
Por su parte, Grevstad (1998) mediante la simulación de modelos estocásticos, puso a prueba la importancia relativa de la estocasticidad demográfica, la estoscasticidad ambiental y el efecto Allee. Los resultados de este trabajo también resaltan la importancia del efecto Allee en el éxito de las invasiones.
Sin lugar a dudas, una de las aproximaciones teóricas más interesantes al problema, es la debida a Eppstein y Molofsky (2007). El trabajo de estas investigadoras, se centra en evaluar el efecto de la interacción entre diferentes factores ecológicos en el resultado de una invasión. En concreto, estudian el efecto de la presión de propágulos, el crecimiento denso-independiente, las interacciones ínter-especificas denso-dependientes, la competencia por recursos y el espacio.
Una interesante particularidad de este trabajo, es que el modelo es evaluado mediante una aproximación de campo medio (comportamiento general promedio) y mediante una representación explícita de las dinámicas en el espacio, utilizando autómatas celulares.
El elegante modelo de Eppstein y Molofsky (2007) en el fondo esta inspirado en el modelo de competencia de Lotka–Volterra, y de una manera análoga nos ofrece cuatro escenarios de posibles resultados en una invasión (Figura 3): (i) fracaso en la invasión, (ii) coexistencia de la especie no-nativa con las nativas (i.e., naturalización), (iii) éxito de la invasión dependiente de la frecuencia inicial de propágulos, y (iiii) invasión exitosa.
Figura 3. Posibles resultados de la interacción entre una especie invasora (S2) y las especies nativas (S1). representa una medida promedio de la adecuación (fitness) de las respectivas especies en términos de los parámetros evaluados por el modelo (Figura tomada de Eppstein y Molofsky, 2007).
Medidas de prevención
Una manera indirecta de establecer la importancia de la presión de propágulos, es evaluar el efecto de las medidas preventivas tomadas en función de esta teoría. Esta es la aproximación seguida por Costello y colaboradores (2006), quienes evaluaron el efecto de las medidas de Recambio de Agua de Lastre (RAL).
Esta medida estipula que los barcos con travesías internacionales, deben liberan su lastre en mar abierto y recargar lastre en esas aguas, antes de entrar a puerto. La lógica detrás del RAL es disminuir la presión de propágulos contenidos en el agua de lastre (Minton et al, 2005). Se ha demostrado mediante muestreo en el agua de lastre, que esta medida logra disminuir significativamente la concentración de especies costeras no nativas (presión de propágulos) en el agua de lastre (Minton et al, 2005).
Costello y colaboradores (2006) evaluaron el efecto del RAL en Norteamérica desde su implementación en 1990, en particular evaluaron su efecto en la invasión de especies en los grandes lagos entre Canadá y USA. El modelo utilizado para este análisis toma en cuenta tanto el proceso de introducción, como el proceso de detección de la especie invasora; es decir, considera el retardo en la detección de una especie que efectivamente ha sido introducida.
Lamentablemente, los resultados de este trabajo no son concluyentes. Los resultados concuerdan tanto con un escenario en el cual las medidas no han sido efectivas, como con un escenario en el cual, las medidas han sido hasta 100% efectivas, pero debido al retardo en la detección todavía se siguen encontrados nuevas especies invasoras (las cuales invadieron antes de la aplicación de la medida). De esta manera, la única opción es esperar que transcurra el tiempo previsto en el escenario de mayor retraso en la detección y reevaluar la media.
De esta somera revisión sobre la teoría de presión de propágulos, queda claro que esta es un área prioritaria de investigación; en la cual, dada la importancia del fenómeno, cada vez será más común la inversión de recursos. También se hace evidente que, a pesar de la existencia de aproximaciones muy elegantes al problema, el área esta muy lejos de estar completamente desarrollada, por lo que representa un interesante y promisorio campo de investigación.
Bibliografía
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DiVittorio, C.T., Corbin, J.D., and D'Antonio, C.M. 2007. Spatial and temporal patterns of seed dispersal: an important determinant of grassland invasion. Ecol. Appl. 17(2):311-316.
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Verling, E., Ruiz, G.M., Smith, L.D., Galil, B., Miller, A.W. and K.R. Murphy. 2005. Supply-side invasion ecology: characterizing propagule pressure in coastal ecosystems. Proceedings of the Royal Society B, 272: 1249-1257.
Von Holle, B. & Simberloff, D. 2005. Ecological resistance to biological invasion overwhelmed by propagule pressure. Ecology, 86, 3212–3218.
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