Mapa mundial de grupos organizados a favor de la conservación de la agrobiodiversidad

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El mundo según Monsanto

El documental 'El Mundo según Monsanto' nos relata la historia del principal fabricante de organismos genéticamente modificados, cuyos granos de soja, maíz y algodón se propagan por el mundo como si de una epidemia se tratase.

El documental señala los peligros resultantes del crecimiento exponencial de los cultivos de transgénicos, los cuales en el año 2007 cubrían ya 100 millones de hectáreas.

La película muestra ejemplos en Estados Unidos, India, Paraguay, Brasil o México, en donde se contrasta las virtudes de los OGM proclamadas por la compañía, con la realidad de los campesinos hundidos por deudas con la multinacional, de las personas que sufren problemas de salud debido a la proximidad de las plantaciones y del peligro de extinción en el cual se encuentran la variedades criollas ancestrales debido al huso extensivo de las semillas de Monsanto.

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A continuación se presenta el documental (en ingles) dividido en 10 segmentos.

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Segmento 1/10

.Segmento 2/10

Segmento 3/10

Segmento 4/10

Segmento 5/10

Segmento 6/10

Segmento 7/10

Segmento 8/10


Segmento 9/10


Segmento 10/10

Especies invasoras

Diego Griffon B.

Introducción

Uno de los principales problemas ecológicos que enfrenta la biosfera, es la pérdida de biodiversidad producto de la extinción de especies nativas debido a la introducción de especies exóticas. (Leung et al., 2004; Von Holle y Simberloff, 2005; Lockwood et al, 2005). Por lo tanto es una tarea fundamental para los agroecólogos y ecólogos en general, investigar sobre los procesos ecológicos que se encuentran detrás del éxito de una invasión por parte de una especie exótica. Un aspecto fundamental en este campo, es el establecimiento de la probabilidad con que una especie no-nativa pueda invadir exitosamente un ambiente particular (Leung et al., 2004). Sin embargo, este objetivo ha resultado esquivo, debido entre otras causas, a la dificultad asociada a obtener registros tempranos de las invasiones (Leung et al., 2004).

La invasión esta compuesta por tres etapas (Figura 1): arribo, establecimiento y dispersión (Von Holle y Simberloff, 2005). Es de suma importancia establecer cuales son las características que determinan el éxito de la invasión en cada una de estas fases.

Figura 1. Fases en el proceso de invasión. Propiamente el proceso comienza con la llegada (arrival), aunque los pasos aguas arriba (transfer via vecto, native range) en gran medida determinan el posible éxito de la invasión (Figura tomada de Lockwood et al, 2005).

Si bien no existe acuerdo sobre cuales son estas características, cada vez se acumula mayor evidencia a favor de la importancia de la presión de propágulos como un aspecto clave en el éxito de las invasiones en todas sus etapas (Figura 2) (Lockwood et al, 2005; Von Holle y Simberloff, 2005; Di Vitorio et al, 2007).

Figura 2. Grupos de organismos en los cuales existe evidencia publicada del efecto positivo a la presión de propágalos en el éxito de una invasión (figura tomada de Lockwood et al, 2005).

La presión de propágalos, también conocida como “esfuerzo de introducción”, es una medida que estima el número de individuos no-nativos liberados en una región (Lockwood et al, 2005). Esta medida incorpora estimados del número total de individuos en cada invasión (i.e., tamaño del propágulo), así como del número de eventos de liberación (i.e., número de propágulos). Al incrementarse cualquiera de estos componentes, aumenta la presión de propágulos (Lockwood et al, 2005).

La teoría de presión de propágulos (Blackburn et al., 2004; Lockwood et al, 2005), postula que los factores determinantes en el establecimiento de especies no nativas en ambiente exóticos son el tamaño y número de propágulos liberados en el ambiente a invadir (i.e., presión de propágulos).

Es tanta la importancia que se le asigna a este factor en la ocurrencia de invasiones, que se ha convertido en el pilar sobre el cual se fundamentan los mecanismos de prevención de invasiones (Minton et al., 2005). El concepto es básico en el manejo del agua de lastre (Minton et al., 2005; Verling et al., 2005; Costelo et al., 2007), en la elaboración de políticas y leyes sobre la importación de plantas con fines agrícolas u ornamentales (D’Antonio et al., 2004) y en la introducción de controladores biológicos (Grevstad, 1998).

La presión de propágalos es un proceso que se debe estudiar caso a caso, sus características e importancia varían dependiendo de cual sea la población involucrada y situación en la cual ocurra la invasión (i.e., es idiosincrásico) (Lockwood et al, 2005).

En el estudio de una invasión, el foco no se debe centrar solo en las particularidades de los ambientes o especies involucradas (escala ecosistemica o comunitaria), también se debe hacer énfasis en las características de la población invasora (escala poblacional), ya que procesos a esta escala son determinantes en el éxito de la invasión (e.g., efecto Allee, tasa de inmigración, diversidad genética, etc.) (Lockwood et al, 2005).

Si esta teoría resulta cierta; es decir, si la presión de propágulos es “el” factor determinante en el éxito de las invasiones, entonces un trabajo sumamente importante en la investigación del fenómeno, es el construir curvas de saturación (i.e., dosis - respuesta) entre la presión de propágulos y la probabilidad de establecimiento de la especie invasora. Entre otras cosas, estas curvas permiten establecer si existe un umbral para el éxito de la invasión (Lockwood et al, 2005) y por lo tanto establecer medidas de control ad hoc.

Las curvas de saturación pueden ser de gran ayuda a la hora de diseñar programas de manejo de especies invasoras. Lamentablemente, son pocos los trabajos en los cuales se construyen. Es importante tomar en cuenta que muy posiblemente estas curvas sean “caso específicas”, esto significa que la magnitud de este trabajo pendiente es inmensa (Lockwood et al, 2005).

Evidencias y estudios sobre la teoría de presión de propágulos

Algo que llama fuertemente la atención en el área de investigación de especies invasoras, es el enfoque fundamentalmente descriptivo imperante en la mayoría de los estudios (e.g., estudios retrospectivos sensu Lockwood et al. (2005)). Si bien, estos trabajos permiten que se publiquen un gran número de artículos, manteniendo constantemente actualizada la literatura en el tema, también trae como consecuencia que la información en el área sea fundamentalmente anecdótica. Este tipo de información, mas allá de servir de alerta, no permite esclarecer los mecanismos mediante los cuales ocurren las invasiones y mucho menos, establecer la importancia real de la presión de propágulos en la invasión.

En lo que respecta a los experimentos de perturbación, en la literatura se encuentran ejemplos de interesantes trabajos desarrollados bajo rigurosos diseños experimentales. En líneas generales, estos trabajos apoyan la importancia de la presión de propágulos en el éxito de la invasión. (Von Holle y Simberloff, 2005; Di Vitorio et al, 2007).

Por ejemplo, se ha estudiado como los mecanismos de dispersión de semillas y el grado de impacto de un ambiente afectan la invasión, encontrándose que el factor determinante es el número de semillas de las especies no nativas (i.e., presión de propágulo) (Di Vitorio et al, 2007). Por su parte Von Holle y Simberloff (2005), estudiaron el efecto de la diversidad nativa, grado de perturbación, condiciones abióticas y presión de propágulos sobre el resultado de una invasión, en este caso también se estableció la prevalencia de la presión de propágulos como determinante en el proceso de invasión.

Los experimentos de perturbación, el en campo de las especies invasoras, han sido criticados por problemas de escala. D’Antonio y colaboradores (2004) han planteado que las escalas en las cuales se han realizado los experimentos de perturbación son mucho mas pequeñas que las escalas realmente relevantes en las invasiones, por lo que las conclusiones de estos trabajos no serían extrapolables. Dadas las restricciones logísticas inherentes al número y características de las unidades experimentales en los bioensayos, el aporte de este enfoque al estudio de las invasiones es limitado (D’Antonio et al., 2004).

En lo concerniente al desarrollo teórico de modelos sobre dinámica de invasiones, existen en la literatura elegantes aproximaciones; por ejemplo, Leung y colaboradores (2004) desarrollaron un complejo modelo para evaluar el efecto Allee en el establecimiento de especies no nativas. El modelo toma en cuenta explícitamente la heterogeneidad espacial y los errores en las estimaciones de las densidades de propágulos.

Un importante aporte metodológico del trabajo de Leung y colaboradores (2004), es que propone un método para establecer la presión de propágulos utilizando modelos de gravedad. Esta metodología toma en cuenta explícitamente aspectos relacionados con la manera en la cual llegan los propágulos a nuevo ambiente, se considera, entre otros: la ruta por la cual llegan los propágulos, el número vectores involucrados y la distancia entre el lugar de origen y el destino.

Leung y colaboradores (2004) establecen mediante pruebas de razón de verosimilitud, el ajuste de modelos que no toman en cuenta el efecto Allee, en comparación con el ajuste de modelos que si toman en cuenta este efecto (Leung et al., 2004). Los autores encontraron un mejor ajuste al tomar en cuenta este efecto, lo que es un indicativo de la existencia de densidades umbrales necesarias para el éxito de la invasión. El modelo fue probado con datos reales concernientes a la invasión del Mejillón Cebra (Dreissena polymorpha) en los grandes lagos de Norteamérica, encontrándose una gran concordancia entre las predicciones del modelo y los datos reales (Leung et al., 2004).

Por su parte, Grevstad (1998) mediante la simulación de modelos estocásticos, puso a prueba la importancia relativa de la estocasticidad demográfica, la estoscasticidad ambiental y el efecto Allee. Los resultados de este trabajo también resaltan la importancia del efecto Allee en el éxito de las invasiones.

Sin lugar a dudas, una de las aproximaciones teóricas más interesantes al problema, es la debida a Eppstein y Molofsky (2007). El trabajo de estas investigadoras, se centra en evaluar el efecto de la interacción entre diferentes factores ecológicos en el resultado de una invasión. En concreto, estudian el efecto de la presión de propágulos, el crecimiento denso-independiente, las interacciones ínter-especificas denso-dependientes, la competencia por recursos y el espacio.

Una interesante particularidad de este trabajo, es que el modelo es evaluado mediante una aproximación de campo medio (comportamiento general promedio) y mediante una representación explícita de las dinámicas en el espacio, utilizando autómatas celulares.

El elegante modelo de Eppstein y Molofsky (2007) en el fondo esta inspirado en el modelo de competencia de Lotka–Volterra, y de una manera análoga nos ofrece cuatro escenarios de posibles resultados en una invasión (Figura 3): (i) fracaso en la invasión, (ii) coexistencia de la especie no-nativa con las nativas (i.e., naturalización), (iii) éxito de la invasión dependiente de la frecuencia inicial de propágulos, y (iiii) invasión exitosa.

Figura 3. Posibles resultados de la interacción entre una especie invasora (S2) y las especies nativas (S1). representa una medida promedio de la adecuación (fitness) de las respectivas especies en términos de los parámetros evaluados por el modelo (Figura tomada de Eppstein y Molofsky, 2007).

Medidas de prevención

Una manera indirecta de establecer la importancia de la presión de propágulos, es evaluar el efecto de las medidas preventivas tomadas en función de esta teoría. Esta es la aproximación seguida por Costello y colaboradores (2006), quienes evaluaron el efecto de las medidas de Recambio de Agua de Lastre (RAL).

Esta medida estipula que los barcos con travesías internacionales, deben liberan su lastre en mar abierto y recargar lastre en esas aguas, antes de entrar a puerto. La lógica detrás del RAL es disminuir la presión de propágulos contenidos en el agua de lastre (Minton et al, 2005). Se ha demostrado mediante muestreo en el agua de lastre, que esta medida logra disminuir significativamente la concentración de especies costeras no nativas (presión de propágulos) en el agua de lastre (Minton et al, 2005).

Costello y colaboradores (2006) evaluaron el efecto del RAL en Norteamérica desde su implementación en 1990, en particular evaluaron su efecto en la invasión de especies en los grandes lagos entre Canadá y USA. El modelo utilizado para este análisis toma en cuenta tanto el proceso de introducción, como el proceso de detección de la especie invasora; es decir, considera el retardo en la detección de una especie que efectivamente ha sido introducida.

Lamentablemente, los resultados de este trabajo no son concluyentes. Los resultados concuerdan tanto con un escenario en el cual las medidas no han sido efectivas, como con un escenario en el cual, las medidas han sido hasta 100% efectivas, pero debido al retardo en la detección todavía se siguen encontrados nuevas especies invasoras (las cuales invadieron antes de la aplicación de la medida). De esta manera, la única opción es esperar que transcurra el tiempo previsto en el escenario de mayor retraso en la detección y reevaluar la media.

De esta somera revisión sobre la teoría de presión de propágulos, queda claro que esta es un área prioritaria de investigación; en la cual, dada la importancia del fenómeno, cada vez será más común la inversión de recursos. También se hace evidente que, a pesar de la existencia de aproximaciones muy elegantes al problema, el área esta muy lejos de estar completamente desarrollada, por lo que representa un interesante y promisorio campo de investigación.

Bibliografía

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Costello C., J.M. Drake and D.M. Lodge. 2007. Evaluating an invasive species policy: ballast water exchange the Great Lakes. Ecological Applications 17 (3): 655-662.

D'Antonio, C.M., N. Jackson, C. Horvitz and R. Hedberg. 2004. Invasive plants in wildland ecosystems: merging the study of invasion processes with management needs. Frontiers in Ecology and Environment 2: 513-521.

DiVittorio, C.T., Corbin, J.D., and D'Antonio, C.M. 2007. Spatial and temporal patterns of seed dispersal: an important determinant of grassland invasion. Ecol. Appl. 17(2):311-316.

Eppstein, M.J. and Molofsky, J. 2007."Invasiveness in plant communities with feedbacks". Ecology Letters, 10:253-263.

Grevstad F.S. 1999. Factors influencing the chance of population establishment: implications for release strategies in biocontrol. Ecol. Appl. 9:1439–1447.

Leung B, Drake J.M, Lodge D.M. 2004. Predicting invasions: propagule pressure and the gravity of Allee effects. Ecology. 85:1651–1660.

Lockwood, J. L., P. Cassey, and T. Blackburn. 2005. The role of propagule pressure in explaining species invasions. Trends in Ecology and Evolution 20:223–228.

Minton MS; Verling E; Miller AW; Ruiz GM . 2005. Reducing propagule supply and cosateal invasions via ships: effects of emerging strategies. Frontiers in ecology and the environment 3 (6): 304-308 .

Verling, E., Ruiz, G.M., Smith, L.D., Galil, B., Miller, A.W. and K.R. Murphy. 2005. Supply-side invasion ecology: characterizing propagule pressure in coastal ecosystems. Proceedings of the Royal Society B, 272: 1249-1257.

Von Holle, B. & Simberloff, D. 2005. Ecological resistance to biological invasion overwhelmed by propagule pressure. Ecology, 86, 3212–3218.

Exclusión competitiva: el extraño caso del experimento X

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Diego Griffon B.

"Nada resulta más engañoso que un hecho evidente".

"Es un error capital el teorizar antes de poseer datos. Insensiblemente uno comienza a alterar los hechos para encajarlos en las teorías, en lugar encajar las teorías en los hechos".
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"Una vez que se descarta lo imposible, lo que queda es la verdad por improbable que parezca".
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"Nunca excepciones, la excepción rompe la regla".

......................................................Sherlock Holmes

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Introducción a la historia del experimento X

El origen de esta detectivesca e interesante historia se remonta a la década de los 50, en la cual Thomas Park (1948, 1954, 1957) realizó un conjunto de experimentos sobre competencia con especies pertenecientes al genero Tribolium (i.e., T. confusum y T. castaneum). Los experimentos de Park consistían en cultivar en conjunto diferentes densidades de las dos especies en laboratorio. El resultado general de estos experimentos fue la exclusión competitiva de alguna de las especies.

Es importante destacar que estos experimentos fueron realizados en una época en la cual se encontraba en la palestra de la comunidad científica la discusión de los conceptos de nicho, similitud límite y exclusión competitiva. Sus resultados rápidamente fueron acogidos como evidencia empírica en el debate. Hoy en día, sus resultados son considerados universalmente como evidencia a favor del principio de la exclusión competitiva.

Park sentía inclinación por el uso de modelos matemáticos para explicar los fenómenos ecológicos (Edmunds et al., 2003), en concordancia elaboró junto con Leslie un modelo para representar sus experimentos con Tribolium (Leslie et al., 1969). El modelo que desarrollaron consiste básicamente en modificaciones al modelo clásico de Lotka–Volterra, para ajustarlo al caso estudiado. El modelo planteado tiene la siguiente forma:

Donde, M y N representan las densidades de adultos de las especies de Tribulium estudiadas, λ representa las tasas de crecimiento, α y β representan coeficientes de competencia intra en inter específicos.

El modelo fue parametrizado a partir de los resultados experimentales, el análisis del modelo parametrizado planteó la existencia de un punto que equilibrio inestable para la coexistencia de las dos especies (i.e., punto de ensilladura); por lo tanto, dependiendo de las condiciones iniciales, el modelo contempla la extinción de una u otra especie. Los resultados del modelo parametrizado son concordantes con el principio de exclusión competitiva y con los resultados experimentales generales obtenidos por el propio Park.

Nudo de la historia del experimento X

La historia hasta aquí contada, no presenta ninguna contradicción y representa un elegante ejemplo en el cual teoría y practica van de la mano. Sin embargo, 35 años después de publicado el último trabajo de Park sobre el particular, el exitoso grupo de Dinámica No Lineal de Tribolium (http://caldera.calstatela.edu/nonlin/), decidió utilizar la lupa del detective para indagar en los intríngulis de estos históricos experimentos.

La lupa se enfocó particularmente en los resultados presentados por Park y colaboradores en un trabajo de 1964. El trabajo de 1964 consistió en 25 experimentos de competencia similares a los ya descritos. En este trabajo se encontró que en 24 de los 25 experimentos se produjo exclusión competitiva, sin embargo, en uno de estos experimentos (que en adelante llamaremos “experimento X”) luego de 960 días las dos especies coexistían (ver figura 1).



Figura 1. Resultados del experimento consistente en iniciar el cultivo con 4 individuos de T. castaneum y 32 individuos de T. confusum. El eje de las ordenadas representa el número de individuos, el eje de las abscisas representa los días desde el inicio del experimento. Los triángulos representan a T. confusum , los círculos a T. castaneum. La línea de puntos A, representa el momento para el cual ocurrió la exclusión competitiva en experimentos similares, las líneas de puntos B y C representan picos poblacionales en la población de ambas especies que ocurrieron de manera sincrónica.

Como ya se comento, Park abrazó la conclusión general de exclusión competitiva entre las dos especies, en concordancia con los resultados de su modelo y con la abrumadora mayoría de sus resultados experimentales. Sin embargo, al parecer nunca quedó del todo satisfecho con este resultado general (Edmunds et al., 2003). En palabras del propio Park:

“This, now rather hoary, conclusion runs the risk of becoming dogma. Indeed, it would be quite an exciting counterirritant if exceptions, derived from careful study and meaningful design, could be found.”

En función de esta leve evidencia, Edmunds y colaboradores (2003) del grupo Dinámica No Lineal de Tribolium decidieron reabrir el caso y aplicar el exitoso modelo LPA a este particular. El modelo LPA se fundamenta en los efectos de las interacciones entre los estadios Larva, Pupa y Adulto de Tribolium. El modelo simula las interacciones canibalisticas entre algunos de los instares y comprende el siguiente sistema de ecuaciones:

Donde Li, Pi y Ai , representan respectivamente, las densidades de larvas, pupas y adultos en un tiempo i. b representa el número de larvas que se originan a partir de cada adulto, -cea representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por un adulto, -cel representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por una larva, μl representa la probabilidad de que una larva muera en un intervalo de tiempo t, –cpa representa la probabilidad de que una pupa escape del canibalismo por un adulto, μa representa la probabilidad de que un adulto muera en un intervalo de tiempo t, y finalmente Et = (E1, E2 y E3) es un vector de ruido, constituido por variables aleatorias de distribución normal con media cero y matriz de varianza-covarianza igual a ∑ = (σij).

Es importante destacar que este modelo ha sido utilizado de manera sumamente exitosa para estudiar la dinámica poblacional de T. castaneum (Ver aqui). En el caso del trabajo Edmunds y colaboradores (2003), se amplió el modelo para tomar en cuenta la interacción entre dos especies de Tribolium, de esta manera, el modelo queda definido por un sistema de seis ecuaciones de la siguiente manera:

Donde se utilizan letras mayúsculas y minúsculas para representar especies diferentes de Triboleum. A diferencia del modelo original que solo considera 3 tipos de canibalismos, este modelo considera 12, el modelo toma en cuenta el “canibalismo” de los instares de una especie sobre los instares de la otra especie.

Lamentablemente, Park y colaboradores (1064) solo tomaron datos sobre las densidades de adultos, razón por la cual estos datos no pudieron ser utilizados para parametrizar el modelo Edmunds y colaboradores , ya que este necesita datos de las densidades de larvas y pupas.

Edmunds y colaboradores (2003) utilizaron valores de los parámetros minuciosamente establecidos en experimentos con T. castaneum. (Dennis et al. 2001). Los valores utilizados fueron: b = B = 10; µl = µL = 0,2; µa = µA = 0,02; cel = cEL = cEl = ceL = 0,01; cea = cEA = cEa = ceA = 0,01; cPa = 0,005; cpA = 0,008; cpa = 0,01 y cPA = 0,012.

El siguiente paso de los investigadores, consistió en evaluar el comportamiento del modelo ante cambios simultáneos en los coeficientes ceL y cEl, en el intervalo comprendido desde 0,016 hasta 0,032, haciendo ceteris paribus con los otros parámetros. Los resultados de este experimento se presentan en la Figura 2.



Figura 2. Diagrama de bifurcación del modelo LPA de dos especies. Se denotan 5 regiones de comportamiento diferente con las letras: A, B, C, D, E. Las líneas continuas representan comportamientos estables, las líneas puntuadas representan comportamientos inestables.

En la figura 2 se puede apreciar que el modelo ofrece una rica gama de comportamientos, algunos concuerdan con los resultados clásicos del modelo de Lotka–Volterra, otros no (Edmunds et al., 2003):

La región A representa un escenario de coexistencia estable entre las dos especies, similar a lo obtenido en Lotka–Volterra cuando la competencia intra-específica en las dos especies es mayor a la competencia inter-específica.

La región B representa un escenario de exclusión competitiva, similar al obtenido en Lotka–Volterra cuando la competencia intra-específica en una especie 1, es menor a su competencia inter-específica con una especie 2; mientras que la especie 2, presenta competencia intra-específica mayor que su competencia inter-específica, lo que resulta en la exclusión de 2.

La pequeña región C, muestra dinámicas interesantes, sin equivalentes en Lotka–Volterra. En esta región se presenta la posibilidad de una coexistencia estable junto con la posibilidad de exclusión estable.

La región D, representa un escenario clásico Lotka–Volterra de exclusión dependiente de las condiciones iniciales. Es el equivalente a cuando ambas especies presentan coeficientes de competencia inter-específica mayores a los de competencia intra-específica.

Finalmente, la región E, presenta la ocurrencia de ciclos estables de período 2, en conjunto con dos exclusiones competitivas estables. Este escenario de múltiples cuencas de atracción no tiene equivalente en el modelo de Lotka–Volterra.

Hasta aquí la conducta de nuestros protagonistas ha sido intachable, sin embargo, a partir de este punto se tornan un tanto especulativos y equívocos. Edmunds y colaboradores (2003) nos proponen como una alternativa de explicación a los resultados de Park lo siguiente: Las poblaciones experimentales originales se encontraban gobernadas por una dinámica equivalente a la observada en la región D (Figura 2); es decir, exclusión dependiente de las condiciones iniciales.

Este escenario es concordante con los resultados del modelo de Leslie y Park parametrizado, sin embargo, ¡no lo es con el modelo de Edmunds y colaboradores! (2003). Los valores estimados de los coeficientes de canibalismo larva-huevo según estos autores son: cel = cEL = cEl = ceL = 0,01 (Ver pagina 707, segundo párrafo luego del subtitulo Results en el articulo de Edmunds et al., 2003).

Si se buscan los valores parametrizados en el diagrama de bifurcación (Figura 2), estos se encuentran en la región A, región que predice la ¡coexistencia!, resultado muy alejado de lo obtenido por Park, teórica y experimentalmente. Sin embargo, hagamos caso omiso a este traspié de nuestros protagonistas.

El siguiente paso de Edmunds y colaboradores en la investigación del “experimento X”, consistió en la comparación de los resultados de 3 de los experimentos originales de Park (uno de estos el experimento X), con los resultados obtenidos a partir de la iteración del modelo LPA de competencia (ver Figura 3).


Figura 3. Comparación de los resultados de Park con los del modelo LPA de competencia. La columna de la izquierda presentan los resultados originales, la columna de la derecha los resultados del modelo LPA. Los gráficos (a) y (b) representan las condiciones del experimento X.

Resulta evidente que existe una asombrosa coincidencia entre los resultados originales y los resultados del modelo LPA. El grupo de Dinámica No Lineal de Tribolium nos tiene acostumbrados a este tipo de resultados espectaculares (Costantino et al, 1995, 1997; Cushing et al., 1998, 2001); sin embargo, no deja de ser cierto que, una similitud visual no es mas que una apreciación subjetiva, la evidencia definitiva se obtiene con la ejecución de una prueba de bondad de ajuste entre los datos originales y los resultados del modelo, prueba que no se presenta.

Desenlace de la historia del experimento X

En este punto, Edmunds y colaboradores (2003) se encuentran listos para formular sus conclusiones sobre lo ocurrido en el experimento X. Los autores sugieren que la serie de 25 experimentos originales se desarrolló bajo condiciones similares a las determinadas por la región D (Figura 2), recordemos que esta región representa un régimen de exclusión competitiva dependiente de las condiciones iniciales. Escenario que concuerda con 24 de los 25 experimentos de Park.

Luego, en un arriesgado salto intelectual, Edmunds y colaboradores (2003) proponen como explicación para el experimento X, lo siguiente: de alguna manera, los coeficientes de canibalismo larva-huevo se incrementaron, esto desplazó la dinámica a las condiciones de la región E (i.e., ciclos estables de período 2, en conjunto con dos exclusiones competitivas estables).

Los autores se envalentan para realizar este peligroso salto, en los siguientes comentarios del propio Park sobre el experimento X (Leslie et al., 1968):

“It was quickly apparent from an analysis of the adult numbers at the time of the second census on day 60, that a change had occurred in the strain bI (i.e., T. confusum) and that it now had, relatively speaking, a much greater “effect”, presumably by way of cannibalistic powers, on cIV (i.e., T. castaneum) than it possessed originally.”

Es muy posible que en este salto, nuestros protagonistas hayan sido lacerados por la afilada navaja de Guillermo de Ockham. Sus conclusiones plantean más hipótesis ad hoc para explicar el experimento X, que las inherentes al azar. En el escenario planteado por Edmunds y colaboradores (2003), se deben proponer nuevas hipótesis sobre los posibles cambios ocurridos en T. confusum para que su coeficiente de canibalismo cambiase.

En importante destacar, en descargo de nuestros protagonistas, que la región D contempla una dinámica muy rica, que incluye ciclos estables de periodo dos. Estos ciclos son concordantes con los aumentos y disminuciones poblacionales sincrónicas observadas en el experimento X (ver figura 1). Ciclos que, dicho sea de paso, son imposibles en el marco de Lotka–Volterra.

Estos ciclos tienen una serie de propiedades sumamente interesantes. Dado que ocurren de manera sincrónica, esto involucra que ambas poblaciones oscilan de manera acoplada, pasado a lo unísono por cada una de las fases consecutivas del ciclo de vida.

De esta manera, cada instar tiene una mayor probabilidad de interactuar con sus coetarios, que con cualquier otra fase del ciclo de vida. Este acoplamiento tiene el efecto contra intuitivo, de disminuir el canibalismo (recordar esta conducta ocurre entre instares diferentes, e.g., larva-huevo), disminuyendo también de esta manera la interacciones canibalisticas inter-específicas.

Por lo tanto, en contra de la teoría establecida, el modelo LPA de competencia plantea que la coexistencia puede estar mediada por altos niveles de competencia inter-específica, siempre y cuando estos sean lo suficientemente elevados para que las poblaciones acoplen sus fases.

Regresando a la investigación del experimento X, para finalizar podemos decir que Edmunds y colaboradores (2003) nos ofrecen una interesante explicación alternativa; sin embargo, la evidencia en la cual basan sus conjeturas es muy débil como para ser concluyente.

La única manera de validar las conjeturas de los autores, es realizar una batería de experimentos que se encuentren en diferentes zonas de las cuencas de atracción de la región E (recordar que para esta región el modelo predice multicuencas) y observar el ajuste de los datos obtenidos con los predicciones del modelo.

Para el año 2003, Edmunds y colaboradores se comprometían a realizar prontamente estos experimentos. El experimento de laboratorio tiene una duración de tres años, por lo tanto, ha transcurrido tiempo suficiente como para que los experimentos concluyeran, sin embargo, no he sido capaz de encontrar una publicación sobre estos nuevos datos. Por lo que, el misterioso experimento X sigue siendo un caso inconcluso.

Bibliografía

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