Tir Nan Og

Sobre los métodos de ordenación

Diego Griffon B.

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En su sentido más general, un método de ordenación es una herramienta que permite ordenar unidades de muestreo en gradientes (Palmer, 2008). Estos metodos comprenden un conjunto de técnicas mediante las cuales se puede adaptar un arreglo multivariado de puntos, de manera que cuando se los proyecta en un plano, cualquier patrón intrínseco que estos datos pudiesen tener se haga aparente en una inspección visual (Pielou (1984) citado en Clark, 2008).

Estos métodos permiten identificar las dimensiones más importantes en conjuntos de datos e ignorar el ruido presente en ellos, para de esta manera hacer aparente los patrones que puedan subyacer en los datos (Clark, 2008). Por lo tanto, su objetivo fundamental es ayudar al investigador a encontrar patrones en datos que de otra forma serian muy difíciles de interpretar (Afifi y Clark 1984; Clark, 2008). Los métodos de ordenación consisten en operaciones que se ejecutan sobre matrices, estas matrices presentan la información sobre los valores de las variables en las diferentes muestras (Palmer, 2008).

El propósito de estas técnicas es facilitar la interpretación de los valores de las variables observados en las muestras (Palmer, 2008). La ventaja fundamental de este tipo de técnicas radica en que permiten reducir el número de dimensiones inherentes a un problema y de esta manera facilitar su interpretación (Palmer, 2008). La ordenación sirve para sumariar la información; por ejemplo, estas técnicas permiten graficar la abundancia de las especies en una comunidad en un espacio de ordenación de baja dimensionalidad, en donde especies y muestras similares son graficadas cercanamente, y por el contrario especies y muestras disimilares son graficadas alejadas unas de otras (Clark, 2008).

En ecología, los análisis de ordenación son comúnmente empleados para describir la relación entre los patrones de composición de especies y los gradientes medio ambientales que los influencian, es decir, permiten establecer los factores que estructuran una comunidad (Clark, 2008).

Los métodos de ordenación son herramientas exploratorias, por lo tanto en su utilización se goza de mucha libertad en la manipulación que a posteriori se puede hacer con los datos (Clark, 2008; Palmer, 2008); sin embargo, esta es también su mayor desventaja, ya que no permiten la ejecución de pruebas de hipótesis sensu stricto, por lo que las interpretaciones alcanzadas mediante la aplicación de estas técnicas tienen un alto componente de subjetividad y bajo ningún respecto son únicas. Sin embargo, se debe mencionar que los métodos de ordenación directos (e.g., análisis de correspondencia canónica) permiten poner a prueba de forma rigurosa la hipótesis nula de no existencia de relación entre las variables ambientales y la composición de especies en las muestras (Palmer, 2008).

Dado que la virtud fundamental de las técnicas de ordenación radica en que permiten reducir el número de dimensiones necesarias para interpretar un problema, estos análisis se consideran éxitos cuando los primeros ejes creados a través de ellas contienen información suficiente para interpretar los datos.

Estos métodos solo pueden llegar a ser exitosos si existe algún grado de redundancia en los datos (i.e., entre las variables evaluadas), ya que es ésta redundancia la que permite disminuir la dimensionalidad (Palmer, 2008).

Por ejemplo, un análisis de componentes principales (ACP), se considera exitoso en términos estadísticos cuando se logra capturar un considerable porcentaje de la varianza presente en los datos en los primeros componentes*, ya que de esta manera se estará interpretando los datos tomando en cuenta un considerable porcentaje de la información contenida en la matriz de datos (Palmer, 2008).

Por su parte, un análisis de correspondencia (AC) se considera exitoso estadísticamente cuando la inercia en los primeros ejes es alta, ya que de esta manera se estarán interpretados los datos en función de ejes que representan la mayor asociación entre las variables y las muestras (Palmer, 2008).

En términos biológicos, ambos análisis serán exitosos, si mediante su implementación se logra interpretar, de una manera que pueda ser justificada biológicamente, los patrones observados en los resultados de las técnicas.

Como ya se menciono, para que estos análisis tengan relevancia, i.e., logren disminuir la dimensionalidad del problema, debe existir redundancia en la información contenida en la matriz de datos a partir de la cual se realizan los análisis, siendo esta la primera condición para su correcta implementación.

Si se decide realizar un ACP, las variables utilizadas deben tener un comportamiento lineal, es decir, deben presentar un dirección única en la cual se incrementen sus valores. Esto hace que la técnica tenga una reducida aplicabilidad en ecología, en donde se conjetura que muchas variables no tienen comportamientos lineales; e.g., en el análisis de cenoclinas, solo es recomendare el uso de esta técnica en presencia de gradientes cortos (Palmer, 2008). Utilizar esta técnica en presencia de variables con comportamientos no lineales, produce el llamado “efecto de herradura”, en el cual uno de los ejes se “curva” con respecto al otro y no representa un gradiente secundario real (Palmer, 2008).

Por su parte, si la elección es un AC, el método asume que las variables tienen un comportamiento unimodal, es decir, asume que excite un valor óptimo de las variables, a partir del cual en forma radial disminuye su valor (Palmer, 2008). Esto hace que esta técnica tenga una mayor aplicabilidad en ecología, ya que, por ejemplo, se puede utilizar en presencia de gradientes largos (Palmer, 2008).

Bajo ciertas condiciones, el AC puede sufrir de llamado “efecto de arco”, el cual consiste en una distorsión de uno de los ejes con respecto del otro. Sin embargo, este efecto es menos grave que el de herradura, dado que los extremos de los gradientes no aparecen en el biplot en sentido contrario al eje de variación (como ocurre en el efecto herradura). Es importante mencionar que este efecto (arco) produce que los extremos de los gradientes aparezcan “comprimidos” en los gráficos. El efecto arco es causado por la no linealidad de las curvas de respuesta de las variables.

En ambas técnicas, si el comportamiento de las variables es otro a los ya descritos (algo muy posible en datos biológicos (Potvin y Roff, 1993)), se obtendrán representaciones graficas distorsionadas de los sentidos y direcciones de variación de las variables.

*Tomando en cuenta que las variables estudiadas estén medidas en métricas con similares magnitudes de variación, si no se cumple este requisito, se debe efectuar el análisis sobre matrices en la que se hayan estandarizado las varianzas, e.g., matriz de correlación.

Bibliografía

Afifi, A. A. y V. Clark. 1984. Computer-Aided Multivariate Analysis. Van Nostrand Reinold Company. New York.
Clark, C. 2005. An Introduction to Ordination. San Francisco State University. En: http://online.sfsu.edu/~efc/classes/biol710/ordination/ordination.htm. Activa el 20 de febrero de 2008.
Palmer, M. 2008. Ordination Methods for Ecologists. Oklahoma State University. Department of Botany. En: http://ordination.okstate.edu/ Activa el 20 de febrero de 2008.
Potvin, C. y D. Roff. 1993. Distribution-free methods: Viable alternatives to parametric statistics. Ecology: 74: 17-28.

fin d'ete

Sobre el diseño de experimentos en agroecología

Diego Griffon B.

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Es un hecho que llama la atención, el que en ciencias agrícolas y biológicas se diseñen y analicen la abrumadora mayoría de los experimentos en función del uso casi exclusivo del ANAVAR (Cottingham et al., 2005). Esto se debe, entre otras razones, a la simplicidad y elegancia de la técnica, aunado a la influencia del brillante trabajo de Ronald Fisher, quien utilizó el ANAVAR amplia y exitosamente en experimentos de genética cuantitativa y de índole agronómica (Gore, 2003; Armstrong y Milton, 2004).

El ANAVAR tiene por objetivo responder a preguntas cualitativas del tipo (Cottingham et al., 2005): ¿la variable respuesta Y se comporta de igual manera bajo diferentes niveles de las variables independientes Xi?. Es decir, esta metodología es apropiada para conducir y analizar experimentos de perturbación, experimentos considerados fundamentales en la agroecología, siendo esta otra razón por la cual su uso es tan habitual en el área.

Sin embargo, no esta de más evaluar el comportamiento del ANAVAR con respecto a alguna de sus alternativas. El objetivo fundamental del ANAVAR es comparar el efecto de diferentes niveles de un(os) factor(es) sobre una variable respuesta. Este objetivo también es abordado por la técnica de regresión, la cual estudia la pregunta (Cottingham et al., 2005): ¿Como cambia una variable dependiente ante cambios en variables independientes?

Por lo antes dicho, nos damos cuenta que bajo ciertas condiciones, una interrogante particular puede ser abordada por cualquiera de estas técnicas (Cottingham et al., 2005). Por lo tanto, es interesante realizar una comparación a mayor profundidad de ambas metodologías.

El ANAVAR responde a sus preguntas de manera cualitativa, es decir, nos da información sobre la presencia o no de efectos de las variables independientes sobre las variables dependientes; por su parte, el análisis de regresión, nos ofrece información cuantitativa sobre la magnitud de los cambios en la variable dependiente, ocasionados por variaciones en las variables independientes (Cottingham et al., 2005).

De esta manera, el ANAVAR se aplica al estudio de variables independientes discretas o para variables continuas que se puedan trasformar a discretas (Cottingham et al., 2005). La regresión aborda el problema de una manera cuantitativa, en el sentido de que nos informa de cambios cuantitativos en la variable dependiente, en función de cambios de igual índole en las variables independientes, por lo tanto, en esta técnica solo se pueden utilizar variables cuantitativas (Cottingham et al., 2005).

A pensar de esta diferencia en cuanto al tipo de variables utilizadas, ambas técnicas presentan muchas similitudes. Particularmente importante es el hecho de que en ambas técnicas se utiliza el mismo modelo matemático. El modelo utilizado es un modelo lineal aditivo, el cual en forma de algebra lineal viene dado por la siguiente expresión (Cottingham et al., 2005):

Donde Y representa la variable respuesta (dependiente), X representa la matriz de variables independientes, b representa la matriz de los parámetros asociados a las variables independientes y finalmente e representa a los errores.

Sin embargo, es importante resaltar que el ANAVAR y la regresión lineal múltiple ponen a prueba hipótesis diferentes, en el caso del ANAVAR, se somete a prueba la hipótesis nula: los tratamientos no presentan diferencias en sus efectos sobre la variable respuesta, mientras que en la regresión lineal la hipótesis nula es: la variable dependiente (Y) no es predicha por ninguna función lineal de X.

Otra diferencia entre el ANAVAR y la regresión se encuentra en las características de las entradas (aij) en la matriz de variables independientes (X). En el ANAVAR como ya se mencionó, estas entradas son de tipo discreto, mientras que en el caso de la regresión las variables son continuas (Cottingham et al., 2005).

Las entradas en la matriz b, en el caso de la regresión determinan la forma de la relación entre la variable dependiente y las independientes; en el caso del ANAVAR las entradas de esta matriz nos ofrecen información sobre las medias de los tratamientos (Cottingham et al. 2005).

A pesar de su similitud en cuanto al modelo matemático utilizado, estas técnicas se fundamentan en supuestos diferentes. En el caso de la regresión lineal, se asume que la relación entre la variable dependiente y las independientes es lineal (i.e., se puede utilizar una línea recta para describir la relación), en el ANAVAR no existe este supuesto. El supuesto de linealidad restringe en gran medida el uso de la regresión lineal, siendo esta una ventaja del ANAVAR sobre esta técnica (Cottingham et al., 2005).

Otra diferencia fundamental entre las dos técnicas, la encontramos en el número de parámetros utilizados. En ambos casos los parámetros utilizados están determinados por el número de columnas en la matriz X. De manera general, en el ANAVAR esta matriz presenta más columnas que en la regresión. Esto se debe, a que en el ANAVAR cada tratamiento genera una columna. En el caso de la regresión, las columnas representan: i.- el intercepto con las ordenadas, ii.- los efectos de los factores evaluados (una por cada factor) y iii.- las interacciones entre los factores (una por cada combinación) (Cottingham et al., 2005).

Debido a lo antes dicho, resulta la que es quizás la diferencia fundamental entre las dos técnicas. Dado que la regresión en términos generales involucra un menor numero de parámetros (i.e., columnas en la matriz X), esta técnica tiene una mayor potencia que el ANAVAR (Cottingham et al., 2005).

En el caso del ANAVAR, la potencia de la prueba esta determinada por el numero de replicas de los tratamientos. La potencia de una regresión esta determinada por el número de variables independientes evaluadas y el número de unidades experimentales disponibles (Cottingham et al., 2005).

Es por esto que Cottingham et al. (2005) concluyen que siempre que la pregunta en estudio pueda ser abordada por ambas técnicas, se debe preferir utilizar la regresión. Por supuesto, en el caso de que la pregunta en estudio, solo permita utilizar variables independientes del tipo cualitativo, nuestra única opción es el ANAVAR; mas aun, aunque nuestras variables independientes sean cuantitativas, si no se puede representar su relación con Y, mediante un modelo lineal, también nos vemos obligados a elegir un ANAVAR.

Una importante característica de la regresión, que no se encuentra en el ANAVAR, es que esta técnica resulta en la generación de un modelo predictivo del comportamiento de Y dados valores en X. Por lo tanto, si nuestro objetivo es generar modelos predictivos, algo muy útil y necesario en agroecología, nuestra única alternativa es la regresión (Cottingham et al., 2005).

Por lo hasta aquí comentado, se hace evidente que ambas técnicas tienen ventajas y desventajas. El “procedimiento óptimo” pudiese ser uno en el cual se diseña el experimento para que los datos sean analizados mediante una regresión, pero tomando en cuenta en el diseño la posibilidad de que no se cumplan los supuestos de la técnica. El experimento debe ser diseñado de una manera tal que podamos realizar también un ANAVAR a partir de los datos obtenidos. Por lo tanto, el diseño debe asegurar que ambos análisis tengan una potencia adecuada, de manera de no sacrificar calidad en el análisis de ser necesario utilizar el ANAVAR (Cottingham et al., 2005).

Una última recomendación, en el caso de las regresiones, la técnica es muy sensible a la ocurrencia de errores o sesgos en la estimación de las variables independientes, dado que se asume explícitamente que estas son medidas sin errores. Una manera de evitar este problema, es diseñar experimentos en los cuales se realicen múltiples mediciones independientes de la variable respuesta para los diferentes niveles de los factores (Cottingham et al., 2005).

Es importante recordar aquí, que la potencia de la regresión esta determinada por el numero de unidades experimentales, no por el numero de replicas por tratamiento. Por lo tanto, asignar unidades experimentales a replicaciones, no afecta la potencia, pero si disminuye los problemas de errores en la medición de las variables (Cottingham et al., 2005).

Finalmente Cottingham et al. (2005) proponen que en el “procedimiento optimo” el diseño debe balancear dos objetivos que compiten entre si: i.- tener suficientes niveles de las variables independientes para obtener un modelo cuantitativo significativo, ii.- proteger el experimento contra los errores en la medición de las variables, haciendo replicas de los tratamientos; de esta manera, también se logra que en el caso de ser necesario recurrir a un ANAVAR, este tenga una potencia adecuada. Claro esta, estos objetivos compiten suponiendo que existe alguna limitante de índole práctica en el número total de unidades experimentales disponibles.


Bibliografía:

Armstrong, R. y Hilton, A. 2004. The use of Analysis of Variance (ANOVA) in applied microbiology. Microbiologist. D. p. 18-21

Cottingham K.L., Lennon J.T. and Brown B.L. 2005. Knowing when to draw the line: designing more informative ecological experiments. Frontiers in Ecology and The Environment 3: 145-152.

Gore, A. P. 2003. Statistical Analysis of Designed Experiments. Current Science, V. 84, N. 5. p. 717.

Resolve for a Rainstorm

Recomendaciones para los agroecólogos a la hora de utilizar pruebas estadísticas.

Diego Griffon B.
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1. No abusar del empleo de pruebas estadísticas (Yoccoz, 1991).
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2. No sobre utilizar las pruebas de significación (Yoccoz, 1991).
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3. Hacer énfasis en la significación biológica por sobre la significación estadística (Yoccoz, 1991).
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4. No limitarse a mostrar los P-valores, inclusive peor, solo mencionar: diferencias no significativas (NS), se debe presentar los valores reales de las diferencias, (Yoccoz, 1991).
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5. No comparar P-valores sin considerar el tamaño de las muestras o los grados de libertad (Yoccoz, 1991).
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6. Tomar en cuenta la potencia de las pruebas utilizadas (Yoccoz, 1991).
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7. No asumir que el P-valor es la probabilidad de que la hipótesis nula sea cierta (Yoccoz, 1991).
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8. Una prueba de significación, no es mas que una forma de medir la consistencia de los datos con la Ho (Yoccoz, 1991).
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9. Cuando se rechaza una Ho, se debe estar claro que cualquier aspecto de esta hipótesis puede ser falso (Yoccoz, 1991).
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10. Se deben entregar valores con intervalos de confianza (Yoccoz, 1991).
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11. Se deben mostrar los errores estándar, así como estimaciones de las diferencias y sus intervalos de confianza (Yoccoz, 1991).
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12. Los gráficos son herramientas muy útiles, no sub-utilizarlos (Yoccoz, 1991).
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13. Es importante tener en cuenta que el error de la varianza no necesariamente se distribuye normalmente, esto puede ser común en los datos biológicos. Fuentes de no normalidad: la distribución subyacente no es normal, datos anómalos, errores de la varianza heterogéneos (Potvin y Roff, 1993). Soluciones: (1) transformar los datos, trimming, winzorization, transformación por rangos (2) métodos basados en rangos, (3) métodos de remuestreo (permutación y bootstrap) (Potvin y Roff, 1993).
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14. Tomar en cuenta la eficiencia relativa asintótica (ARE) de la alternativa noparametrica antes de utilizarla (Potvin y Roff, 1993).
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15. Para bajo numero de datos usar métodos de remuestreo (Potvin y Roff, 1993).
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16. Cuidado con el uso irracional de α =0,05 como criterio para establecer la significación (Yoccoz, 1991).
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17. Establecer los niveles de significación a priori (Yoccoz, 1991).
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18. No sobre valorar la importancia del error tipo I (α), en detrimento del error tipo II (β) (Smith, 1995), establecer una razón α/β en función de información biológica.
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19. La importancia de un tipo de error sobre otro depende del problema en estudio, por lo tanto es una buena practica asignarles a priori valores ad hoc (Smith, 1995).
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20. No forzar los datos a pruebas para los que no son adecuados (Yoccoz, 1991).
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21. Solo usar no parametricas cuando existe violación de los supuestos de la alternativa parametrica (Smith, 1995).
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Bibliografía

Potvin C. and D. Roff. 1993. Ecology 74(6):1617-1628.
Smith S.M. 1995. Ecology 76(6):1997-1998.
Yoccoz,N.G. 1991. Bull. Ecol.Soc.Am 72 (2):106-111.

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Dinamica no lineal en Tribolium

Diego Griffon B.

El grupo de dinámica no lineal de Tribolium, esta conformado por un conjunto interdisciplinario de investigadores, con un elegante acercamiento a la unión entre teoría y experimentación. Sus trabajos se fundamentan en el uso de un modelo tipo Ricker (May y Oster, 1976), ajustado para que represente la dinámica poblacional de especies del genero Tribolium.

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A partir de este modelo, los autores hacen una serie de predicciones sobre la dinámica del insecto bajo ciertos valores de los parámetros del modelo, luego estos resultados son contrastados con el comportamiento de poblaciones experimentales en condiciones de laboratorio que reproducen los valores de los parámetros previamente considerados.

En estos trabajos, en un conjunto sorprendente de resultados, se muestra el alto grado de ajuste encontrado entre las predicciones del modelo y los resultados experimentales, lo que representa una elocuente validación de su poder predictivo.

Para la construcción de este modelo, los autores siguen una serie de criterios, que ya de por si son una rica enseñanza (3, 4):

I. Los modelos no se deben diseñar ad hoc, por el contrario se deben basar en mecanismos específicos, considerados importantes biológicamente. Restringiendo en la medida de lo posible los parámetros y las variables consideradas, para que de esta manera el modelo pueda ser validado estadísticamente.

II. El modelo debe considerar la estocasticidad inherente a todo proceso biológico, por lo que una versión estocástica del modelo determinista debe ser siempre construida. La manera en la cual se incluya aleatoriedad al modelo, debe estar fundamentada en consideraciones biológicas. Esta versión del modelo tiene la ventaja de poder ser puesta a prueba como hipótesis nula para la de explicación de datos reales, convirtiéndose de esta manera en una conexión entre el modelo y los datos.

III. La estimación de los parámetros del modelo (parametrizacion) y la validación de este, deben ser procedimientos distintos. De esta manera se evitan tautologías que validen el modelo artificialmente.

IV. Un buen modelo es tanto predictivo como descriptivo. De hecho, la mejor evidencia en favor de la potencia de un modelo, se obtiene cuando sus predicciones concuerdan con los resultados de experimentos controlados y rigurosamente analizados estadísticamente.

Sin lugar a dudas, los hallazgos fundamentales de este grupo de investigación, en boca de los propios autores son (4):

“Our studies comparing model predicted dynamics with data, whether they deal with exotic dynamics such as chaos or other seemingly less important dynamic patterns, serve at least two important purposes. First, they add to the catalog of nonlinear phenomena rigorously documented to occur in a biological population, and by doing so they demonstrate the importance of nonlinear dynamics in ecology. Second, as they accumulate, these studies provide stronger and stronger support for the validity of the LPA model and therefore to biological conclusions based on that model.”

O en palabras de Robert May (1999):

“In a series of beautiful experiments, Constantino et al. (1995) have shown how essentially by changing development rates, laboratory populations of Tribolium in constant environments can move, in a way that is predictable, from steady cycles to chaotic fluctuations”

En términos generales, los aportes fundamentales de estos trabajos son:

Demuestra la posibilidad de ocurrencia de dinámicas complejas (i.e., ciclos cuasiperiódicos y caos) en poblaciones reales.

Llevan a cabo de manera exitosa la unión entre teoría y práctica.

Desarrollan un modelo con alto poder predictivo (cuantitativo).

Presentan una metodología extrapólable para la elaboración y validación de modelos ecológicos.

Suman evidencias a la presencia de rutas al caos a través de bifurcaciones en ecuaciones simples y demuestran que estas rutas también se cumplen en poblaciones reales.

Demuestran que malos manejos de poblaciones naturales (e.g., plagas, peces de interés económico) que alteren sus mortalidades, pueden generar dinámicas complejas, que entre otras cosas produzcan aumentos o disminuciones abruptas en las densidades poblacionales.

En el último de estos aportes existe una enseñanza para el manejo de recursos naturales, como bien lo expresan los autores:

“For applied ecology, the experiment suggests adopting a cautious approach to the management or control of natural populations, based on sound scientific understanding. In a poorly understood dynamical population system, human intervention— such as changing a death rate or a recruitment rate—could lead to unexpected and undesired results.”
Costantino et al., 1997

A continuación se describen en detalle el modelo y algunos de los resultados fundaméntales obtenidos por este grupo de investigación.

El modelo

El modelo estudiado por este grupo de investigación, se fundamenta en las interacciones entre los estadios larva, pupa y adulto de Tribolium castaneum, por lo cual se conoce al modelo como LPA. La interacción entre estos estadios que simula en modelo es el canibalismo. La cual, de acuerdo a los resultados de estos trabajos, es determinante en la dinámica poblacional de la especie (4).

En T. castaneum los estadios móviles (larvas y adultos) canibalizan a los inmóviles (huevos y pupas) (1, 2, 3, 4). El hecho de que la ontogenia del animal este conformada por estadios conspicuos, es la razón por la cual se utiliza un modelo estructurado por etapas (4).

Este modelo pertenece a la familia de modelos tipo Ricker (4), en este caso estructurado por etapas y con solapamiento de generaciones en una de ellas (i.e., adulto). Si denotamos por Lt , Pt , At el numero de larvas, pupas y adultos en un tiempo t, el objetivo del modelo es aplicar alguna función a las cantidades anteriores para obtener los valores Lt+1 , Pt+1 , At+1. En este modelo se asume que un intervalo de tiempo t es igual a dos semanas, tiempo de duración tanto de la fase pupal y como de la fase larval (4, 5).

El en caso de las larvas, la función que permite relacionar t+1 con t es (5):
Donde b representa el número de larvas que se originan a partir de cada adulto, obsérvese que este parámetro representa implícitamente el número de huevos puestos por los adultos en conjunto con la probabilidad de sobrevivir hasta la eclosión (5). En el modelo se asume que los encuentros entre los diferentes instares son aleatorios, es decir siguen una distribución Poisson (4). Por lo tanto aparecen en la expresión como exponentes, donde -cea representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por un adulto y -cel representa la probabilidad de que un huevo escape del canibalismo por una larva (4). De esta manera, al multiplicar estos términos por las cantidades de individuos presentes en las clases apropiadas en un tiempo t, obtenemos el número de individuos en un tiempo t+1 (i.e., Lt+1) (4).

El en caso de las Pupas, la función que permite relacionar t+1 con t es (es importante recalcar que las larvas no sufren canibalismo) (4, 5):

Donde μl representa la probabilidad de que una larva muera en un intervalo de tiempo t (4, 5).

Finalmente, para los adultos la expresión que permite relacionar t+1 con t es (4, 5):

Donde –cpa representa la probabilidad de que una pupa escape del canibalismo por un adulto (asumiendo encuentros aleatorios) (4) y μa representa la probabilidad de que un adulto muera en un intervalo de tiempo t.

En esta expresión podemos apreciar que el modelo contempla (a diferencia de los modelos tipo Ricker convencionales) solapamiento de generaciones. Los adultos presentes en un instante de tiempo t+1, están compuestos por aquellos que sobrevivieron en el instante de tiempo t (i.e., (1- μa) At), mas los que se incorporan partir del estadio anterior (i.e., Pt exp -cpaAt) (4, 5).

En definitiva el modelo comprende el siguiente sistema de ecuaciones (1, 2, 3, 4, 5):

Es de destacar que este sistema recursivo tiene forma de matriz de Leslie no lineal (4).

Tomando en cuenta el criterio II propuesto por los autores para la construcción de modelos, se incorpora aleatoriedad al modelo introduciendo ruido al esqueleto determinístico ya descrito. Desde un punto de vista ecológico se consideran dos tipos de estocasticidades, i.e., demografía y ambiental.

El modelo se incorpora la estocasticidad ambiental de la siguiente manera:

Donde Et = (E1, E2 y E3) es un vector de ruido, constituido por variables aleatorias de distribución normal con media cero y matriz de covarianza igual a ∑ = (σij), los valores de estas variables no están correlacionadas en el tiempo.

Para el caso de estocastisidad demográfica se utiliza una trasformación de raíz cuadrada de la siguiente forma:

Dadas las altas densidades poblacionales que se pueden llegar a obtener en esta especie, se prefiere el modelo que contempla estocasticidad ambiental, ya que este proceso se cree más importante que la estocastisidad demográfica a densidades altas (5).

Es interesante mencionar que en todos los casos cuanto ∑ =0 el modelo estocastico se hace igual al determinístico (3, 4, 5).

La dinámica

Los modelos tipo Ricker (i.e., con exponentes) se caracterizan por presentar un conjunto muy diverso de comportamientos, dependiendo de los valores de sus parámetros (May & Oster, 1976). Estudiando el cubo positivo (volumen con sentido biológico) del espacio de fases compuesto por las variables L, P, A, se puede analizar los resultados del modelo para diferentes valores de los parámetros (aquí se hace ∑ = 0).

Un resultado interesante desde un punto de vista topológico, es la existencia dentro de este cubo, de un subcubo (caja), delimitado por: 0 ≤ L ≤l*,0 ≤ P ≤ P*,0 ≤ A ≤ A*, en el cual permanecen todas las orbitas que se originen en R+3 (4). Esto implica la existencia de un atractor global conectado en el subcubo (4).

Para b < μa/(1-μl) el atractor global es el punto (L, P, A) = (0, 0, 0), es decir que cualquier trayectoria que se origine en el cubo positivo del espacio de fases, tenderá a ese punto a medida que el tiempo tienda a infinito, lo que significa que la población se extingue (4).

Para b > μa/(1-μl) el origen es inestable y la dinámica es persistente con respecto a este, es decir, para cualquier valor no negativo de las condiciones iniciales, la población nunca llega a extinguirse (4).

Para b > μa/(1-μl) existe un equilibrio positivo único. Este equilibrio es de forma local asintoticamente estable, para valores de b cercanos a μa/(1-μl). Para otros valores de los parámetros, el equilibrio puede ser inestable, y bifurcaciones a dinámicas de periodo dos o caóticas pueden ocurrir.

A modo de ejemplo, en la Figura1 se presenta el diagrama de bifurcación obtenido al variar los valores de la mortalidad de adultos (μa), mientras se dejan constantes los otros parámetros del modelo (b = 7,483; μl = 0,2670; cae = 0.009170; cel=0,01200; cpa=0,004139).

Figura 1. Diagrama de bifurcación del modelo LPA determinístico para diferentes valores del parámetro μa (b = 7,483; μl = 0,2670; cae = 0.009170; cel=0,01200; cpa=0,004139).

En esta figura se aprecia como para diferentes valores del parámetro μa, se puede obtener diferentes valores de equilibrio, ciclos limites de periodo 2 y bucles invariantes (ciclos cuasiperiódicos). Inclusive para μa ≈ 0,6 se observa una bifurcación reversa.

Los experimentos

El conjunto fundamental de experimentos realizados por el grupo de investigación, consisten en el mantenimiento de poblaciones de dos líneas genéticas (SS y RR) de T. castaneum durante considerables periodos tiempo, y variar b o cpa haciendo ceteris paribus. Por lo tanto, los experimentos están relacionas con el efecto de manipular el numero de individuos en la fase de adultos. Esto se logra variando el número de adultos (agregando o quitando) a la hora de realizar los censos poblacionales (cada dos semanas).

En todos los casos, la mitad de los experimentos se utilizan para parametrizar las ecuaciones del modelo, mediante estimaciones máxima verosimilitud y la otra mitad se utilizan para evaluar el poder predictivo del modelo parametrizado.

Es en esta parte del trabajo, donde los resultados más espectaculares aparecen. Por ejemplo, si se comparan los resultados obtenidos numéricamente para la dinámica asintótica variando μa, con sus contrapartes experimentales, se obtiene un asombroso ajuste (Figura 2).

Figura 2. Resultados del modelo determinístico (∑ =0) y correspondientes experimentos. Círculos negros modelo determinístico, círculos blancos experimentos.

Nótese que estos resultados concuerdan con la ocurrencia de una bifurcación reversa (Figura 2, diagramas de fases inferior derecho e inferior izquierdo) como ya había sido comentado en la discusión de diagrama de bifurcación de este experimento (Ver figura 1, μa ≈ 0,6).

Otro conjunto de experimentos, se realizaron variando la probabilidad de canibalismo adulto-pupa (cpa), obteniéndose resultados igualmente asombrosos (Figura 3) (3, 4). En este caso, los resultados son particularmente llamativos, por que involucran una ruta compleja al caos mediante bifurcaciones, similar a la señalada por Robert May (May & Oster, 1976) en la ecuación logística. Demostrando de esta manera, que este comportamiento es posible en poblaciones naturales.

Figura 3. Caos en el modelo LPA. a.- Diagrama de bifurcación de la ruta ala caos para diferentes valores del parámetro cpa (b = 7,483; μl = 0,2670; μa = 0,96 cae = 0.009170; cel=0,01200; =0,004139). b.- Atractor extraño para cpa.= 0,35 en el modelo determinístico. c.- Resultados (7500) del modelo estocástico para iguales condiciones a las utilizadas en “a”. d.- Resultados de los experimentos con poblaciones reales de Tribolium para iguales condiciones a las utilizadas en “a” y “b”.

Bibliografía:

(1) Costantino, R. F., Cushing, J. M., Dennis, B. y Desharnais, R. A.. 1995. Experimentally induced transitions in the dynamics behaviour of insect populations, Nature. 375, 227-230.
(2) Costantino, R. F., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. y Dennis, B. 1997. Chaotic dynamics in an insect population. Science. 275, 389-391.
(3) Cushing, J. M., Costantino, R. F., Dennis, B.,. Desharnais, R. A. y Henson, S. M. 1998. Nonlinear Population Dynamics: Models, Experiments, and Data, Journal of Theoretical Biology. 194, No. 1, 1-9.
(4) Cushing, J.M., Henson, S.M., Desharnais, R.A., Dennis, B., Costantino, R.F., y King, A. 2001. A chaotic attractor in ecology: theory and experimental data. Chaos, Solitons, and Fractals. 12: 219–234.
(5) Dennis, B., Desharnais, R. A., Cushing, J. M. y Costantino, R. F.. 1995. Nonlinear demographic dynamics: mathematical models, statistical methods, and biological experiments. Ecological Monographs. 65, 261-281.

May, R.M. & Oster, G.F. (1976) Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models. The American Naturalist, 110, 573-599

May, R. 1999. Unanswered questions in ecology. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 354:1951-1959

Will the Summer Make Good for Our Sins?

Sobre la importancia relativa del error tipo I y II en la Agroecología.

Diego Griffon B.

El error tipo I (α) se comete cuando el investigador rechaza la hipótesis nula (Ho) siendo ésta verdadera en la población. Es equivalente a encontrar un resultado falso positivo, porque el investigador llega a la conclusión de que existe una diferencia cuando en realidad no existe.

El error tipo II (β) se comete cuando el investigador no rechaza la hipótesis nula siendo ésta falsa en la población. Es equivalente a la probabilidad de un resultado falso negativo, ya que el investigador llega a la conclusión de que ha sido incapaz de encontrar una diferencia que existe en la realidad.

La relación entre los diferentes tipos de errores no es simple, existe un compromiso entre la probabilidad de cometer un error con respecto al otro como se aprecia en la siguiente cuadro:

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La importancia relativa de un tipo de error sobre el otro depende de las particularidades de la investigación que se este realizando. Es de destacar que según Smith (1995) existe una tendencia en los trabajos ecológicos ha sobre valorar la importancia del error tipo I sobre el tipo II, practica que puede llevar a situaciones donde se tomen dediciones desafortunadas.

Por ejemplo, en el estudio de la toxicidad de alguna molécula que se quiera utilizar como insecticida en cultivos. El error tipo I estaría definido como la probabilidad de establecer que la molécula es toxica cuando no lo es. En este caso la recomendación de los investigadores seria no utilizar el producto en campo, a pesar de que en realidad no es toxico.

El error tipo II estaría definido como la probabilidad de establecer que la molécula no es toxica cuando si lo es. En este caso la recomendación de los investigadores seria utilizar el producto en campo, ¡a pesar de que en realidad es toxico!

Se aprecia claramente que en esta caso particular el error tipo II es mucho mas peligroso que el tipo I, ya que en el primero están involucrados riesgos de salud publica y ambientales mientras que en el segundo están involucrados solo los costos relacionados al desarrollo de una molécula que no será comercializada.

La importancia de un tipo de error sobre otro depende del problema en estudio, fundamentalmente de consideraciones de índole biológica, por lo tanto es una buena practica asignarles a priori valores ad hoc (Yoccoz, 1991; Smith, 1995).

Sin embargo, según Toft y Shea (1983) rara vez se establece un β crítico. Una manera de establecer este valor es estimando la potencia de la prueba para diferentes valores de α, esto permite establecer a priori valores para los dos tipos de errores.

El error tipo II (β) esta relacionado con la potencia de la prueba, la cual es el complemento de este error (1- β). La potencia depende de tres factores: (1) depende de α, mientras menor sea su probabilidad, menor es la potencia; (2) el tamaño de la muestra, a mayor tamaño muestral mayor potencia y (3) la magnitud del efecto, a mayor magnitud mayor potencia (Toft y Shea, 1983).

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La potencia de una prueba esta relacionada con el error tipo I de la siguiente manera:

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Donde TE es el tamaño del efecto.

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Es de destacar que se esta empezando a establecer una convención en la comunidad científica sobre que los costos de α y β deben ser 0,05 y 0,2. Esto asume implícitamente que el costo del error tipo I es cuatro veces mas importante que el error tipo II (Di Stefano, 2003).

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Esta practica que no es conveniente ya que potencia dos prejuicios erróneos, 1.- estimula el uso universal e irracional de niveles de significación preestablecidos, sin tomar en cuenta las características biológicas del problema. 2.- estimula la creencia de que le error tipo I es mas importante que el tipo dos.

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Una practica conveniente es establecer a priori una relación α / β constante según información del problema en estudio y calcular el tamaño de la muestra necesario para obtener esa relación (Di Stefano, 2003).
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Bibliografía:
Di Stefano, J. 2003. Functional Ecology 17: 707-709.
Johnson D.H. 1995. Ecology 76 (6): 1998-2000.
Potvin C. and D. Roff. 1993. Ecology 74(6):1617-1628.
Smith S.M. 1995. Ecology 76(6):1997-1998.
Toft C.A and Shea, P. 1983. The American Naturalist 122:618-62
Yoccoz,N.G. 1991.Bull. Ecol.Soc.Am 72 (2):106-111.